Algas verde-amarillas. Conferencia: Departamento de algas amarillo-verdes o multiflageladas Características de las algas amarillo-verdes

El departamento de algas doradas (Chrysophyta) incluye alrededor de 400 especies.

Conjunto de pigmentos fotosintéticos en algas doradas lo mismo que en marrón, diatomeas y pirófitas. La mayoría de las algas doradas tienen forma de mónada, es decir, son unicelulares, móviles y dotados de 1-2 flagelos. Por lo general, las mónadas están desnudas (no hay pared celular), pero muchas especies dan a luz bajo membrana celular cuerpos calcáreos: cocolitos o un esqueleto interno de sílice (Fig. 1). La reproducción es asexual (por división y zoosporas). El proceso sexual se conoce sólo en unas pocas especies.

hábitats

Las algas doradas viven principalmente en aguas dulces y limpias; característica de las aguas ácidas de las ciénagas de esfagno. Hasta hace poco, las algas doradas se consideraban principalmente un grupo de agua dulce, pero resultó que también contribuyen significativamente a la productividad del fitoplancton marino. Distribuido por todo el globo, pero más común en latitudes templadas.

No es fácil estudiar las algas doradas, ya que muchos representantes del departamento, en particular los cocolitofóridos (Fig. 1a), son organismos muy pequeños con un diámetro de aproximadamente 25 a 30 μm, por lo que no son capturados por una red de plancton común. y la estructura de los cocolitos solo se puede estudiar con un microscopio electrónico.

Los cocolitóforos son importantes en la formación de sedimentos calcáreos del fondo (50-75% de la tiza consiste en sus esqueletos - cocolitos). Además, previenen la aparición del efecto invernadero al unir el exceso de dióxido de carbono en forma de carbonato de calcio al construir "casas" a partir de cocolitos.

Las algas doradas son uno de los grupos de algas más antiguos. Ya se han encontrado representantes de algas doradas en depósitos cámbricos de unos 500-600 millones de años. Quizás las algas doradas son los ancestros de las diatomeas y las algas pardas.

Arroz. 1. Algas doradas: a-d) cocolitóforos; ej.) silicoflagelados

Departamento de algas verde-amarillas

El departamento de algas verde-amarillas (Xanthophyta) incluye alrededor de 500 especies de algas unicelulares, coloniales, multicelulares y no celulares. El conjunto de pigmentos fotosintéticos de las algas verde-amarillas está representado por la clorofila a, clorofila Con y carotenoides, pero a diferencia de las algas doradas, los representantes de este departamento no tienen fucoxantina.

Hay algas doradas en depósitos con agua dulce y salada, así como en la tierra, en el suelo, en piedras; son un componente importante tanto del plancton como del bentos.

El representante más famoso del departamento - vosheria, o fieltro de agua(Vaucheria), vive en aguas dulces, salobres y marinas. Tiene un talo no celular, es decir es una célula multinucleada gigante. Durante la reproducción asexual, Voscheria forma zoosporas multinucleadas multiflageladas. El proceso sexual es una oogamia pronunciada (Fig. 2).

Arroz. 2. Ciclo de vida de vosheria (Vaucheria): a) reproducción asexual; b) reproducción sexual; 1 - planta madre; 2 - zoosporangio; 3 - salida de zoosporas; 4 - zoospora; 5 - germinación de zoosporas; 6 - anteridio; 7 - oogonio; 8 - espermatozoides; 9 - huevo; 10 - cigoto

Plan:

1 estructura celular
- 1.1 flagelos
- 1.2 Cloroplasto
- 1.3 pared celular
- 1.4 Otras estructuras
- 1,5 núcleo
2 Reproducción
3 Ecología
4 Significado
5 filogenia
6 Diversidad y sistemática

Introducción

algas verdes amarillas(lat. Xanthophyceae, o Xanthophyta), o algas multiflageladas(lat. Heterocontae), o tribofítica(lat. Tribophyceae) - una clase de plantas inferiores, incluidas las algas, cuyos cloroplastos son de color amarillo verdoso o amarillo. Los representantes son organismos unicelulares, coloniales y multicelulares, principalmente de agua dulce. Similar a las algas doradas, la división de las algas verde-amarillas en clases se basa en la diversidad de la organización morfológica del talo. La clase lleva el nombre del tipo género Tribonema(del griego. tribón- experimentado, hábil, nema- un hilo).

1. La estructura de la célula.

1.1. flagelos

Los representantes de la mónada (zoosporas y gametos) tienen dos flagelos de diferente longitud y morfología: los pelos ciliados de cirro se encuentran en el flagelo principal y el flagelo lateral es el flagelo. La excepción son las sinzoosporas. Vauchería, en el que numerosos pares de flagelos lisos ligeramente diferentes en longitud se encuentran a lo largo de la superficie. Los flagelos están adheridos a la célula subapicalmente (en el espermatozoide Vauchería unión lateral). Los mastigonemas se sintetizan en cisternas del retículo endoplásmico. Un flagelo corto termina con un acronema.

Los cuerpos basales de los flagelos tribofíticos tienen una estructura típica, ubicados en ángulo recto entre sí. El sistema radicular está representado por una raíz estriada cruzada: un rizoplasto y tres raíces microtubulares, cada una de las cuales consta de 3-4 microtúbulos.

1.2. cloroplasto

El cloroplasto tiene una estructura típica de los ocrofitos. Por lo general, hay varios plástidos discoides verdes o amarillo verdosos en la célula. Su coloración está asociada a la ausencia de fucoxantina, responsable del color dorado y pardo en otras ocrofitas. De los carotenoides, los tribofitios tienen α y β-carotenos (predominantes), vosheriaxantina, diatoxantina, diadinoxantina, heteroxantina, luteína, violaxantina, neoxantina, etc. Clorofilas - a y C. En las células de Tribophytaceae, además de las discoides, también se encuentran plástidos de otras formas: laminares, en forma de canal, en forma de cinta, en forma de copa, estrellados, etc. En algunas especies, los pirenoides de tipo semiprensado fueron encontrados. El ocelo consta de una serie de glóbulos de lípidos, ubicados en el extremo anterior del cuerpo en el cloroplasto, orientados hacia la hinchazón basal del flagelo.

1.3. pared celular

En las especies con organización ameboidea, monadal y palmeloide, la pared celular está ausente, están cubiertas solo por una membrana citoplasmática y pueden cambiar de forma fácilmente. A veces, las celdas "desnudas" se encuentran dentro de las casas, cuyas paredes se pueden pintar de marrón con manganeso y sales de hierro. La gran mayoría de los tribofitios tienen una pared celular que es sólida o consta de dos partes. En su composición, estudiada en Tribonema y Vauchería, predomina la celulosa y contiene polisacáridos, que consisten principalmente en glucosa y ácidos urónicos. En las células jóvenes, la membrana es delgada, con la edad se espesa. En él se pueden depositar sales de hierro, cuyos compuestos lo colorean en varios tonos marrones y rojos. La mayoría de las veces, la sílice está presente en la pared celular, lo que le da dureza y brillo. También se puede incrustar con cal y esculpir de diversas formas (espinas, células, verrugas, cerdas, dentículos, etc.). En formas adjuntas, se puede formar una excrecencia del caparazón: una pierna con una suela de sujeción.

En las algas filamentosas con membranas bivalvas, cuando los filamentos se rompen, las membranas celulares se separan en fragmentos en forma de H, que son mitades estrechamente conectadas de las membranas de dos células vecinas. Durante el crecimiento de los filamentos, un fragmento en forma de H de la pared celular de dos células hijas vecinas se incrusta entre las dos mitades de la membrana de la célula madre. Como resultado, cada una de las células hijas está cubierta por la mitad con la membrana vieja de la célula madre y por la mitad con la membrana recién formada.

1.4. Otras estructuras

Las vacuolas contráctiles están presentes en los representantes móviles. Por lo general, hay 1-2 de ellos por celda, a veces más. Aparato de Golgi de estructura peculiar. Los dictiosomas son pequeños, contienen de 3 a 7 cisternas.

Los nutrientes de repuesto son aceites, en algunos: volutin, chrysolaminarin y leukosin.

1.5. Centro

El núcleo es uno, con menos frecuencia hay muchos núcleos; en los representantes cenóticos, las células siempre son multinucleadas. Los detalles de la mitosis se han estudiado en detalle sólo en Vauchería. Su mitosis está cerrada, con centriolos ubicados en los polos fuera del núcleo. No se encontraron cinetocoros. Durante la anafase, los microtúbulos interpolares del huso se alargan mucho, lo que conduce a una distancia significativa entre los núcleos hijos. La membrana nuclear se conserva, por lo tanto, en telofase, los núcleos hijos parecen una mancuerna. Se cree que tal mitosis no es típica de todo el grupo de Tribophytaceae.

2. Reproducción

En la mayoría de los amarillo-verdosos, se conoce la reproducción vegetativa y asexual. La reproducción vegetativa se lleva a cabo mediante la división celular por la mitad, el colapso de las colonias y los talos multicelulares en partes. Durante la reproducción asexual se pueden formar ameboides, zoosporas, sinzoosporas, hemisoosporas, hemiautosporas, autosporas, aplanosporas. Las zoosporas están "desnudas" y generalmente tienen forma de pera, con dos flagelos. El proceso sexual (iso-, hetero- y oogamous) se describe en algunos representantes.

Cuando ocurren condiciones adversas, se observa la formación de quistes. Los quistes (estatosporas) son endógenos, mononucleares, rara vez multinucleares. Su pared contiene a menudo sílice y consta de dos partes desiguales o, con menos frecuencia, iguales.

3. Ecología

Los tribofitios se encuentran en todos los continentes, incluida la Antártida. Viven principalmente en aguas dulces de latitudes templadas, también son comunes en el suelo y son menos comunes en hábitats terrestres, salobres y marinos. Habitan tanto en aguas limpias como contaminadas, con significado diferente pH, pero rara vez se encuentra en abundancia. Las algas tribofíticas son mucho más diversas y abundantes en los suelos, donde, desarrollándose en masa, pueden provocar el “blooming” de su superficie. Los representantes de aerófitos se encuentran en troncos de árboles, rocas, paredes de casas, lo que a veces hace que se vuelvan verdes. A menudo viven en grupos de algas filamentosas y acuáticas. plantas superiores a lo largo de las orillas de ríos, estanques, lagos y embalses.

Las algas verde-amarillas se incluyen en varios grupos ambientales- plancton, con menor frecuencia en perifiton y bentos. La gran mayoría de ellos son formas de vida libre, pero también hay simbiontes intracelulares: zooxantelas en células protozoarias. Una simbiosis intracelular interesante está formada por cloroplastos de algas V. litorea con almeja Elysia clorotica. Durante 9 meses, este molusco es capaz de fijar fotoautótrofamente dióxido de carbono en cultivo. Esta es la simbiosis más larga de este tipo, cuando el plástido simbiótico está en contacto directo con el citoplasma del animal. En la naturaleza, las larvas de moluscos se alimentan de hilos. Vauchería. Como resultado de la fagocitosis, los cloroplastos de las algas ingresan al citoplasma de las células epiteliales de los moluscos. Durante este proceso, la membrana del cloroplasto se convierte en tres capas, se pierde la membrana externa del retículo endoplásmico del cloroplasto. Este fenómeno puede servir como evidencia de que, en el curso de la evolución, podrían surgir cloroplastos con tres membranas como resultado de una simbiogénesis secundaria debido a la pérdida de membranas.

4. Significado

Las algas tribofitas son productoras de oxígeno y materia orgánica forman parte de las cadenas tróficas. Intervienen en la autodepuración de aguas y suelos contaminados, en la formación de limos y sapropeles, en el proceso de acumulación de materia orgánica en el suelo, afectando su fertilidad. Su importancia económica se reduce a su uso como organismos indicativos para determinar el estado de contaminación del agua; forman parte del complejo de microorganismos utilizados para el tratamiento de aguas residuales.

5. Filogenia

A finales del siglo XIX - principios del siglo XX. varios géneros de Tribophytaceae se asignaron a la división de algas verdes, que se asoció principalmente con el color y la similitud morfológica de los talos. Pero ya A. Pascher incluyó este grupo en una serie evolutiva con algas doradas y diatomeas. Este punto de vista se confirmó aún más en estudios a nivel citológico, bioquímico y molecular. En la actualidad, las Tribophytaceae se consideran una clase dentro de la división Ochrophyte. De los Tribophytiums, las Eustigmatophytaceae fueron aisladas en el rango de la misma clase, pero resultó que, en términos evolutivos, están lejos unas de otras. En los árboles filogenéticos construidos sobre el análisis de las secuencias de nucleótidos de una serie de genes, entre los ocrofitos, los tribofitos están mucho más cerca de las algas pardas que de las doradas, las diatomeas, las sinuras y las eustigmatófitas.

6. Diversidad y sistemática

Se describen alrededor de 90 géneros y más de 600 especies, que se agrupan en 6-7 órdenes (H. Ettl, 1978). La clasificación de órdenes se basa en el tipo de diferenciación del talo y las características del ciclo de vida. El número de órdenes depende del punto de vista de las algas tribofíticas cenóticas: si pertenecen a uno o dos órdenes.

notas

Según EOL. Ver tarjeta.

Literatura

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“Curso de plantas inferiores”, ed. M. V. Gorlenko - M .: "Escuela Superior", 1981
V. A. Kryzhanovsky, G. L. Bilich “Biología. Curso completo. En 3 vols. Tomo 2. Botánica.» - M .: LLC "Editorial" ONIX Siglo XXI ", 2002
"Pequeño taller sobre plantas inferiores" - M .: "Escuela Superior", 1976
N. P. Gorbunova "Algología", M .: "Escuela Superior", 1991

Departamento de algas amarillo-verdosas o multiflageladas

Estas algas se caracterizan por los siguientes pigmentos: clorofilas as(clorofila B ausente), P-caroteno, e-caroteno, xantofilas: anteraxantina, luteína, zeaxantina, neoxantina, violaxantina, vosheriaxantina, heteroxantina, diadinoxantina, diatoxantina. La célula suele contener dos cromatóforos laminares, que se encuentran en la cisterna del retículo endoplásmico, que está en conexión directa con la cubierta del núcleo, las laminillas de tres tilacoides se encuentran en la matriz del cloroplasto; casi siempre (Xanthophycia) hay una laminilla de cintura (ausente en Eustigmatophycia), los pirenoides internos de Xanthophycia contienen laminillas tritilacoides. El ojo (estigma) es parte del plástido (xantofíceo), o los gránulos del estigma están ubicados fuera del plástido (eustigmatofíceo).

Productos de repuesto: volutina, grasa, a menudo crisolaminarina; no se forma almidón. El flagelo más largo lleva mastigonemas, el flagelo corto es liso. Las membranas celulares a menudo constan de dos o más partes, quistes (estatosporas), como en las algas doradas, endoplasmáticas, sus membranas están silicificadas.

En la fig. 22 muestra diagramas de células monádicas de algas verde-amarillas.

En la mayoría de los sistemas modernos, se distinguen dos clases: xantofíceas (Xanthophyceae) y eustigmatofíceas (Eustigmato-phyceae).

Esta clase incluye algas que se encuentran en varias etapas de diferenciación del talo: monádicas, rizopodiales, lamalloides, cocoides, filamentosas, sifón. De acuerdo con los tipos de organización del talo, se distinguen órdenes que son paralelos a los órdenes de las algas doradas, dinófitas y, de hecho, verdes. El orden heterocloridales (Heterochloridales) combina formas monádicas, el orden rizocloridales (Rhizochioridales) incluye rizopodiales, el orden heterogleal (Helerogloeales) - palmelloide, el orden mischococcal (Mischococcales) - cocoide, el orden tribonemal (Tribonematales) - filamentosos, el orden botridial ( Bo (rydiales) - algas de sifón.

Los últimos tres órdenes se consideran a continuación.

orden mischococo -mischococcales

El orden incluye numerosas formas cocoides unicelulares y coloniales. Las células de varias formas están cubiertas con una pared celular, que a menudo consta de dos partes. La reproducción es por zoosporas o aplanosporas.

género botridiopsis(Botrydiop. hermana) ampliamente distribuido en depósitos de agua dulce (estanques, zanjas, etc.), representado por células esféricas individuales, vestidas con una membrana celular, debajo de la cual hay un citoplasma parietal que contiene numerosos cloroplastos en forma de disco, y en las células maduras hay muchos núcleos celulares. El centro de la célula está ocupado por una gran vacuola con savia celular atravesada por finas hebras de citoplasma. Gotas de aceite y grumos de crisolaminarina se encuentran dispersos en el citoplasma. Reproducción por zoosporas y autosporas, que se forman en grandes cantidades en la célula (hasta 300). En varriza durante la formación de zoosporas, como en muchas otras algas verde-amarillas (charatsiopsis, tribonema, botrydium, etc.), junto con las zoosporas típicas, a menudo se observan sinzoosporas (véase también el Capítulo 4).

orden tribonema-Tribonematales

Une formas filamentosas. Extendido en aguas dulces puede ser considerado como un representante género tribonema(Tribonema). El talo está representado por un hilo no ramificado plegado a partir de una fila de células.

Células cilíndricas, a menudo ligeramente en forma de barril, generalmente mononucleares, que en su mayoría contienen varios cloroplastos. En el citoplasma - grasa, crisolaminarina. La pared celular siempre consta de dos mitades, cuyos bordes están uno encima del otro en el plano medio de las células. Cada mitad del caparazón se compone de varias capas superpuestas.

Incluso antes de la división del núcleo celular (en la etapa de interfase), en la región ecuatorial, debajo de la membrana celular vieja, se coloca una nueva pieza cilíndrica de la membrana: un anillo intermedio. En una etapa posterior de la división celular materna, durante la citocinesis, se forma un tabique transversal en el medio de este cilindro hueco. El nuevo caparazón, que tiene forma de H en la sección óptica longitudinal, durante el crecimiento empuja las dos mitades más viejas de la pared celular materna, separándolas, insertándose entre ellas. Así, las capas de las células vecinas están conectadas entre sí; en consecuencia, cada celda está rodeada por dos mitades de figuras vecinas en forma de H. Cuando las células reproductoras se liberan o están bajo la influencia de ciertos agentes (por ejemplo, ácido crómico fuerte), la pared celular se rompe en áreas en forma de H. Los fragmentos de hilos siempre terminan en mitades vacías de figuras en forma de H, que de perfil parecen dos puntos. La reproducción de hilos, en continuo crecimiento debido a divisiones celulares transversales, se lleva a cabo vegetativamente, por fragmentación y asexualmente, por medio de zoosporas, células ameboides, aplanosporas, akinetes.

orden botridial-botrydiales

Combina algas xanthophytium con una organización de sifón.

Representantes género botridium{ botridio) vivir en suelo húmedo. El talo es sifónico, diferenciado en una parte aérea en forma de vejiga esférica en forma de pera de 1-2 mm de diámetro, y una parte rizoide inmersa en el sustrato, generalmente ramificada. Esta forma normal del talo, dependiendo de las condiciones externas, puede cambiar notablemente. Por ejemplo, cuando se cultiva botridium en estado sumergido en agua, se observan talos en forma de filamentos ramificados. La pared es multicapa, con microfibrillas de celulosa orientadas de forma diferente en cada capa. El citoplasma se concentra en la capa de la pared y rodea una vacuola continua con savia celular. En el talo adulto, el citoplasma contiene numerosos núcleos, en la parte aérea, abundantes cloroplastos en forma de disco con pirenoides y otros orgánulos. La reproducción se lleva a cabo mediante zoosporas mononucleares con dos heterocontos y flagelos heteromórficos, que aparecen cuando la vejiga se sumerge en agua (después de la lluvia, etc.). También se observaron sinzoosporas. Asentándose luego a lo largo del borde del charco, en el suelo seco, las zoosporas se desarrollan en nuevas plantas. En clima más seco, se forman aplanosporas en lugar de zoosporas. Al alcanzar cierta madurez interna, el botridium pasa a la etapa de latencia. El investigador ruso V. V. Miller, que estudió en detalle el género Botridium en cultivo, describió varios métodos para la formación de quistes en reposo. En algunos casos, todo el contenido de la vejiga da lugar a un gran quiste con una cubierta gruesa. V. V. Miller llamó a estos quistes "macroquistes". (v.walirothi, v.tuberosum, v.pachidermo). En otros casos, el contenido de la parte aérea se divide para formar muchos esporocistos multinucleados. (v.walirothi). Finalmente, todo o parte del contenido de la vejiga puede pasar a los rizoides y formar allí rizoquistes. Estos últimos o están dispuestos en muchos en una fila, por ejemplo, en vgranulado, o el contenido pasa a los extremos hinchados de los rizoides, en cada uno de los cuales se forma un quiste, por ejemplo, en vtuberosum. En la misma especie, se pueden observar varias formas de quistes que, en condiciones externas desiguales, se reemplazan entre sí. Todas las formas de quistes para su germinación no necesitan un período de latencia, pueden germinar inmediatamente después de su aparición. Los quistes pequeños (dispuestos en una fila de rizocistos, esporoquistes) germinan directamente en nuevos individuos o forman zoosporas. Quistes grandes (macroquistes formados individualmente por rizocistos vtuberosum) Suelen germinar como zoosporas o aplanosporas. V. V. Miller no observó el proceso sexual en ninguna de las especies estudiadas de botridium. Sin embargo, existen datos de otros autores sobre la existencia de vgranulado proceso sexual, iso- y heterógamo en diferentes razas. Estos datos necesitan ser confirmados.

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En género vosheria(Vauchería) (se conocen tanto especies de agua dulce como marinas y salobres) talos en forma de filamentos de sifón ramificados, formando acumulaciones algodonosas en el agua o extensos mechones de color verde oscuro en suelo húmedo. El crecimiento del hilo es apical. En los filamentos vegetativos de la voscheria, a partir del ápice, se pueden distinguir tres zonas: apical, subapical y vacuolada. El segmento apical es una parte en crecimiento activo del talo del sifón: hay numerosas vesículas y mitocondrias; los cloroplastos y los núcleos celulares están ausentes. Las vesículas contienen material fibroso, posiblemente un precursor del material de la pared celular (celulosa). En la zona subapical disminuye el número de vesículas, aparecen cloroplastos y núcleos celulares. Los cloroplastos son numerosos, discoides, desprovistos de pirenoides. Un pirenoide que sobresale en forma de riñón se observa solo en las plántulas de woshcheria. Un par de centríolos está asociado con cada núcleo celular, que durante la profase de la mitosis migran a los polos opuestos de los núcleos en elongación. La capa del núcleo durante la mitosis permanece intacta, se forma un huso intranuclear en su interior, los centrómeros están ausentes; entre cromosomas divergentes, la envoltura nuclear se liga y rodea los núcleos hijos telefásicos. L. I. Kursanov (1911) observó la mitosis normal, que ocurre dentro de la cubierta del núcleo materno, en varias especies de Vosheria. En todas las especies estudiadas, L.I. Kursanov notó una distribución interesante de divisiones nucleares a lo largo del hilo: habiendo comenzado en un lugar, las mitosis se extendieron gradualmente a parcelas vecinas etc. Así, en una preparación que fija un cierto momento de este proceso, lo que mejor se llama una ola de divisiones, donde las fases individuales de división que se suceden en el tiempo a lo largo del hilo, están dispuestas en la secuencia correcta. Las zonas apical y subapical todavía carecen de una vacuola central. Solo en la parte más antigua - vacuolizada - del hilo aparece una vacuola con savia celular (Fig. 23, A). La reproducción es asexual, por sinzoosporas y aplanosporas.

La formación de sinzoosporas, su liberación, sedimentación y germinación se rastrearon en Vaucheríafontinalis en el nivel microscópico electrónico (Fig. 23.5 "- MI). Con la formación de una sinzoospora al final del filamento, algo hinchada, la vacuola central desaparece y todos los orgánulos se acumulan aquí. Pares de centríolos asociados con los núcleos celulares forman flagelos internos. Los núcleos celulares y los flagelos internos se agrupan alrededor de vesículas emergentes en las que sobresalen los flagelos. Las burbujas migran a la superficie del protoplasto y se fusionan con el plasmalema. Así, los flagelos alcanzan la superficie de la futura sinzoospora.

Las sinzoosporas de Voscheria están cubiertas con numerosos pares lisos de flagelos, que difieren muy poco en longitud. Aparece un tabique que separa el esporangio con sinzoospora del hilo vegetativo. La liberación de la sinzoospora, aparentemente, ocurre después de la disolución enzimática de la parte superior del zoosporangio. La sinzoospora recién detenida es esférica, grande, la vacuola central está ausente, los flagelos están retraídos, conservando inicialmente la configuración típica (9 - 9 + 2) del axonema; sus membranas pasan a formar parte del plasmalema. los núcleos ocupan la zona del subsuelo. Al principio no hay pared celular, pero en la capa periférica del citoplasma hay abundantes vesículas con material fibrilar que, aparentemente, contienen precursores de celulosa. Su desaparición coincide con el depósito de una fina pared sobre la superficie de la sinzoospora. Los núcleos se desplazan, los cloroplastos y otros orgánulos invaden la región periférica. Los axonemas de los flagelos retraídos se destruyen, los centríolos toman su posición habitual junto a los núcleos celulares. Se forma una gran vacuola central. De uno o ambos extremos de la zoospora enquistada aparece un abultamiento, en el que se acumulan vesículas con material fibrilar, mitocondrias, dictiosomas, cloroplastos y núcleos, como se observa en la punta del hilo vegetativo. La vacuola central de la zoospora enquistada comienza a alargarse (Fig. 23, G- L),

El proceso sexual es oógamo. Las especies de agua dulce de vosheria son en su mayoría monoicas, las especies marinas son dioicas.

Los órganos genitales surgen en forma de excrecencias laterales de un hilo que contiene numerosos núcleos: más o menos esféricos en el caso del oogonio y en forma de tubo cilíndrico, retorcido como un cuerno, con el desarrollo de anteridio. Ambos tipos de excrecencias sexuales se comunican primero con el hilo vegetativo sobre el que están colocados y luego se separan de él por una pared transversal. En el caso del oogonio, antes de la formación de un tabique transverso, todos los núcleos, excepto uno, que se convierte en el núcleo de un solo óvulo, migran con un citoplasma muy móvil de regreso al hilo vegetativo. Según otras fuentes, los núcleos extra degeneran después de la separación del oogonio del filamento por un tabique transversal. En el anteridio, que está separado por un tabique transversal de la punta de la excrecencia masculina, se conservan numerosos núcleos y surge una gran cantidad de espermatozoides. El espermatozoide de Voscher sin cloroplastos y estigma, con grandes mitocondrias, está provisto de dos flagelos heterocont, y el flagelo anterior con mastigonemas es más corto que el posterior liso. En la parte anterior del espermatozoide hay un crecimiento con elementos esqueléticos microtubulares, que se asemeja a la llamada probóscide del espermatozoide Fucus. Los órganos genitales se abren, los espermatozoides penetran en el oogonio y fertilizan el óvulo, que, después de la fertilización, libera una capa gruesa. El núcleo copulatorio de la oospora que germina después de un período de latencia sufre una división por reducción.

Algunos investigadores, dando gran importancia a las diferencias en la estructura del aparato flagelar en espermatozoides y Synzoosiora vosheria, incluso identificaron este género en el departamento Vaucheriophyta, ubicando al resto de las algas verde-amarillentas como clase Heteroconlae en el departamento Chrysophyta. Otros autores combinaron los géneros Bothridium y Washeria en la división Siphonophyta, relegando luego este taxón a la clase Xanthosiphonophyceae junto con Xanthophyceae dentro de la división Chrysophyta. La segregación del género Voscheria de otras algas verde-amarillas a un nivel tan alto, aparentemente, no contó con el apoyo de muchos investigadores. Sin embargo, muchos autores aceptan la asignación de vaucheria a un orden separado de Vaucheriales.

Clase Eustigmatophyceous (Eustigmatophyceae)

Esta clase se aisló de xanthophytium sobre la base de la estructura de las células monádicas (zoosporas), principalmente su ocelo. El ocelo es un gran cuerpo de color rojo anaranjado en el extremo anterior de la zoospora, independiente de un solo plástido, y consiste en un grupo irregular de gotas sin membranas limitantes y sin membrana alrededor de todo el complejo. Así, a diferencia de los xantofitios, aquí el estigma se encuentra fuera del plástido. Otro contraste evetigmatophycia - que el engrosamiento del torniquete, superpuesto al estigma, se encuentra en el extremo proximal, dirigido hacia adelante y con dos filas de pelos de flagelo. Por lo general, no hay un flagelo liso dirigido hacia atrás. Además, las laminillas tritilacoideas en los eustigmatoficos a menudo forman pilas similares a grani, la laminilla de la faja periférica está ausente, el pirenoide, que se encuentra solo en las células vegetativas (ausente en las zoosporas), sobresale de la superficie interna del plástido y no está atravesado por tilacoides.

Todos los Eustigmatophycia son formas cocoides unicelulares (anteriormente conocidas como mischococcal de la clase Xanthophycia).

Los siguientes pigmentos son característicos de estas algas: clorofilas a, c, e (la clorofila b está ausente), P-caroteno, e-caroteno, xantofilas: anteraxantina, luteína, zeaxantina, neoxantina, violaxantina, vosheriaxantina, heteroxantina, diadinoxantina, diatoxantina. La célula suele contener dos cromatóforos laminares, que se encuentran en la cisterna del retículo endoplásmico, que está en conexión directa con la cubierta del núcleo, las laminillas de tres tilacoides se encuentran en la matriz del cloroplasto; casi siempre (Xanthophycia) hay una laminilla de cintura (ausente en Eustigmatophycia), los pirenoides internos de Xanthophycia contienen laminillas tritilacoides. El ojo (estigma) es parte del plástido (xantofíceo), o los gránulos del estigma están ubicados fuera del plástido (eustigmatofíceo).

En la fig. 22 muestra diagramas de células monádicas de algas verde-amarillas.

En la mayoría de los sistemas modernos, se distinguen dos clases: xantofíceas (Xanthophyceae) y eustigmatofíceas (Eustigmato-phyceae).

Los últimos tres órdenes se consideran a continuación.

Mischococcales orden - Mischococcales

El género Botrydiopsis (Botrydiop.sis) está muy extendido en los embalses de agua dulce (estanques, zanjas, etc.), representado por células esféricas individuales, vestidas con una membrana celular, debajo de la cual hay un citoplasma parietal que contiene numerosos cloroplastos en forma de disco, y en células maduras - muchos núcleos celulares. El centro de la célula está ocupado por una gran vacuola con savia celular atravesada por finas hebras de citoplasma. Gotas de aceite y grumos de crisolaminarina se encuentran dispersos en el citoplasma. Reproducción por zoosporas y autosporas, que se forman en grandes cantidades en la célula (hasta 300). En B. arrhiza, durante la formación de zoosporas, como en muchas otras algas verdeamarillentas (Characiopsis, tribonema, botrydium, etc.), junto con las zoosporas típicas, se observan a menudo sinzoosporas (véase también el capítulo 4).

Orden Tribonemal-Tribonemales

Une formas filamentosas. Como representante, se puede considerar el género Tribonema (Tribonema), que está muy extendido en aguas dulces. El talo está representado por un hilo no ramificado plegado a partir de una fila de células.

Orden botridial-Botrydiales

Combina algas xanthophytium con una organización de sifón.

Los representantes del género Botrydium (Botrydium) viven en tierra húmeda. El talo es sifónico, diferenciado en una parte aérea en forma de vejiga esférica en forma de pera de 1-2 mm de diámetro, y una parte rizoide inmersa en el sustrato, generalmente ramificada. Esta forma normal del talo, dependiendo de las condiciones externas, puede cambiar notablemente. Por ejemplo, cuando se cultiva botridium en estado sumergido en agua, se observan talos en forma de filamentos ramificados. La pared es multicapa, con microfibrillas de celulosa orientadas de forma diferente en cada capa. El citoplasma se concentra en la capa de la pared y rodea una vacuola continua con savia celular. En el talo adulto, el citoplasma contiene numerosos núcleos, en la parte aérea, abundantes cloroplastos en forma de disco con pirenoides y otros orgánulos. La reproducción se lleva a cabo mediante zoosporas mononucleares con dos heterocontos y flagelos heteromórficos, que aparecen cuando la vejiga se sumerge en agua (después de la lluvia, etc.). También se observaron sinzoosporas. Asentándose luego a lo largo del borde del charco, en el suelo seco, las zoosporas se desarrollan en nuevas plantas. En clima más seco, se forman aplanosporas en lugar de zoosporas. Al alcanzar cierta madurez interna, el botridium pasa a la etapa de latencia. El investigador ruso V. V. Miller, que estudió en detalle el género Botridium en cultivo, describió varios métodos para la formación de quistes en reposo. En algunos casos, todo el contenido de la vejiga da lugar a un gran quiste con una cubierta gruesa. V. V. Miller llamó a estos quistes "macroquistes" (B. walirothi, B. tuberosum, B. pachidermum). En otros casos, el contenido de la parte aérea se divide con la formación de muchos esporocistos multinucleados (B. walirothi). Finalmente, todo o parte del contenido de la vejiga puede pasar a los rizoides y formar allí rizoquistes. Estos últimos están dispuestos en muchas filas, por ejemplo, en B. granulatum, o el contenido pasa a los extremos hinchados de los rizoides, en cada uno de los cuales se forma un quiste, por ejemplo, en B. tuberosum. En la misma especie, se pueden observar varias formas de quistes que, en condiciones externas desiguales, se reemplazan entre sí. Todas las formas de quistes para su germinación no necesitan un período de latencia, pueden germinar inmediatamente después de su aparición. Los quistes pequeños (dispuestos en una fila de rizocistos, esporoquistes) germinan directamente en nuevos individuos o forman zoosporas. Los quistes grandes (macroquistes formados individualmente por rizocistos de B. tuberosum) generalmente germinan como zoosporas o aplanosporas. Ninguna de las especies estudiadas de botridium B. V. Miller no observó el proceso sexual. Sin embargo, existen datos de otros autores sobre la existencia de un proceso sexual en B. granulatum, isógamas y heterógamas en diferentes razas. Estos datos necesitan ser confirmados.

En el género Vaucheria (se conocen especies de agua dulce, marina y salada), el talo tiene la forma de filamentos de sifón ramificados que forman acumulaciones similares al algodón en el agua o extensos mechones de color verde oscuro en el suelo húmedo. El crecimiento del hilo es apical. En los filamentos vegetativos de la voscheria, a partir del ápice, se pueden distinguir tres zonas: apical, subapical y vacuolada. El segmento apical es una parte en crecimiento activo del talo del sifón: hay numerosas vesículas y mitocondrias; los cloroplastos y los núcleos celulares están ausentes. Las vesículas contienen material fibroso, posiblemente un precursor del material de la pared celular (celulosa). En la zona subapical disminuye el número de vesículas, aparecen cloroplastos y núcleos celulares. Los cloroplastos son numerosos, discoides, desprovistos de pirenoides. Un pirenoide que sobresale en forma de riñón se observa solo en las plántulas de woshcheria. Un par de centríolos está asociado con cada núcleo celular, que durante la profase de la mitosis migran a los polos opuestos de los núcleos en elongación. La capa del núcleo durante la mitosis permanece intacta, se forma un huso intranuclear en su interior, los centrómeros están ausentes; entre cromosomas divergentes, la envoltura nuclear se liga y rodea los núcleos hijos telefásicos. L. I. Kursanov (1911) observó la mitosis normal, que ocurre dentro de la cubierta del núcleo materno, en varias especies de Vosheria. En todas las especies estudiadas, L.I. Kursanov notó una distribución interesante de las divisiones nucleares a lo largo del hilo: comenzando en un lugar, las mitosis se extendieron gradualmente a las áreas vecinas, etc. Así, en una preparación que fija un cierto momento de este proceso, lo que mejor se llama una ola de divisiones, donde las fases individuales de división que se suceden en el tiempo a lo largo del hilo están dispuestas en la secuencia correcta. Las zonas apical y subapical todavía carecen de una vacuola central. Sólo en la parte más antigua -vacuolizada- del filamento aparece una vacuola con savia celular (Fig. 23, A). La reproducción es asexual, por sinzoosporas y aplanosporas.

La formación de sinzoosporas, su liberación, sedimentación y germinación se rastrearon en Vaucheriafontinalis a nivel de microscopía electrónica (Fig. 23.5 "-E). Cuando se forma una sinzoospora al final del filamento, algo hinchada, la vacuola central desaparece y todos los orgánulos se acumulan aquí. Asociados con pares de centriolos forman flagelos internos por núcleos celulares. Los núcleos celulares y flagelos internos se agrupan alrededor de vesículas emergentes en las que sobresalen flagelos. Las vesículas migran a la superficie del protoplasto y se fusionan con el plasmalema. Así, el los flagelos alcanzan la superficie de la futura sinzoospora.

Las algas verde-amarillas son aquellas cuyos cloroplastos son de color amarillo claro u oscuro, muy raramente verdes y solo a veces azules. El color de los talos está determinado por la presencia de los siguientes pigmentos en las células del cloroplasto: clorofilas a y Con, β -caroteno y xantofilas. El predominio de este último determina la originalidad del color de las algas verde-amarillentas. Además, paramylon, gotas de aceite, y solo en algunas especies, además, se acumulan grumos de leucosina y volutina en las células como el principal producto de asimilación. Las algas verde-amarillas no forman almidón. Una característica distintiva del amarillo verdoso es la presencia de una estructura monádica en las células vegetativas y dos flagelos desiguales en las zoosporas. La pared celular contiene celulosa, glucosa y ácidos urónicos. La pared celular a menudo consta de dos partes.

La reproducción es vegetativa, asexual y sexual.

Ampliamente distribuida en aguas dulces. Rara vez se encuentra en aguas marinas, salobres y en el suelo.

Anteriormente, la clase de algas verde-amarillas se denominaba alga Tribophytium, por el género tipo Tribonema (del griego. tribón – hábil, astuto y nema – un hilo). Se conocen unas 450 especies.

Los verdes amarillos se caracterizan por una diversidad morfológica significativa. Entre los numerosos representantes de este departamento, se encuentran casi todos los tipos principales de estructura corporal: ameboides, monádicos, palmeloides, cocoides, filamentosos, multifilamentosos, lamelares y sifonales (Fig. 44 – 46). Talo unicelular,

Arroz. 44. Apariencia algas verde-amarillas: 1, 2 - Charatiopsis, 3 – Tracto centrífugo, 4 – ofiocito

coloniales, pluricelulares y no celulares. La membrana celular es densa, de pectina y celulosa, y consta de partes muy superpuestas o de dos válvulas. Se deposita sílice o cal en la cáscara. En su mayoría formas fijas. Entre las especies unicelulares, existen formas móviles, desprovistas de un caparazón denso y dotadas de flagelos, lobopodios y rizopodios.

Arroz. 45. Aspecto de las algas verde-amarillentas xantocócicas: 1–3 - Botrydiopsis, 4 – tetrahedriella, 5 – Pseudostaurastrum, 6 – goniocloris, 7, 8 – bumilleriopsis

La mayoría amarillo verdoso – organismos inmóviles. En individuos móviles, el movimiento puede realizarse mediante flagelos o rizopodios. Células de varias formas: esféricas, en forma de huso, elipsoides, cilíndricas, tetraédricas, en forma de hoz, en forma de pera, ovoides. Tallas de talo desde 0,5 – 1,5 micras ( cloridella) hasta varios milímetros de diámetro ( Botrydiopsis) (Fig. 45, 1 – 3) y hasta decenas de centímetros de longitud ( Vosheria) (Fig. 46, 3).

Arroz. 46. Aparición de algas verde-amarillentas: 1 - Tribonema, 2 – heteropedia, 3 – Vosheria, parte de un filamento con oogonio y anteridio

La mayoría de las especies de color amarillo verdoso son fotótrofas, pero también se encuentra alimentación holozoica por ingestión de bacterias y algas pequeñas. Las algas verde-amarillas están ampliamente distribuidas en aguas dulces. También son comunes en el suelo, menos comunes en aguas marinas y salobres. La clase incluye formas aerobiontes, planctónicas, bentónicas y perifitónicas. Epífitas, epizoítos, así como simbiontes intracelulares en células protozoarias.

Independientemente de la estructura externa, la estructura interna de la célula de algas verde-amarillas es la misma. En el protoplasto, generalmente hay varios cloroplastos de color amarillo verdoso que tienen forma de disco, forma de canal, laminar, menos a menudo en forma de cinta, estrellada o en forma de copa con bordes enteros o lobulados. La coloración se debe a la ausencia de fucoxantina, que es la responsable del color dorado y marrón en otras ocrofitas. De los otros pigmentos que tienen β -caroteno, vosheriaxantina, diatoxantina, diadinoxantina, heteroxantina. En formas móviles, un ojo rojo, o estigma, generalmente se ubica en el extremo anterior del cloroplasto. Pocas especies tienen pirenoides de tipo semisumergido. El núcleo de la célula suele ser uno, de tamaño pequeño, pero existen especies con células multinucleadas. Algunas especies tienen una o dos vacuolas contráctiles (pulsantes) en la parte anterior de la célula.

Los representantes de la mónada y las etapas móviles (zoosporas y gametos) tienen dos flagelos desiguales. La excepción son las sinzoosporas. Vosheri, en el que numerosos pares de flagelos lisos ligeramente diferentes en longitud se encuentran a lo largo de la superficie. Un flagelo corto termina con un acronema. Los flagelos están unidos a la célula subapicalmente. en el espermatozoide Vosheri fijación lateral.

En las especies con organización ameboidea, monadal y palmeloide, la pared celular está ausente, están cubiertas solo por una membrana citoplasmática y pueden cambiar de forma fácilmente. A veces, las celdas "desnudas" se encuentran dentro de las casas, cuyas paredes se pueden pintar de marrón con manganeso y sales de hierro. La gran mayoría de las formas tienen una pared celular que consta de dos partes. La celulosa predomina en la composición de la pared celular y también contiene polisacáridos, que consisten principalmente en glucosa y ácidos urónicos. En las células jóvenes, la membrana es delgada, con la edad se espesa. En él se pueden depositar sales de hierro, cuyos compuestos lo colorean en varios tonos marrones y rojos. Más a menudo, la sílice está presente en la pared celular, dándole dureza y brillo. También se puede incrustar con cal y se puede esculpir de varias maneras (espinas, células, verrugas, setas, dentículos, etc.) Se puede formar una excrecencia de la concha en formas adheridas. – pie con suela de fijación.

En formas filamentosas de algas verde-amarillentas con caparazones bivalvos, cuando los filamentos se rompen, las membranas celulares se deshacen en fragmentos en forma de H. Estos fragmentos son mitades estrechamente conectadas de las conchas de dos células adyacentes (Fig. 47). Durante el crecimiento de los filamentos, un fragmento en forma de H de la pared celular de dos células hijas vecinas se incrusta entre las dos mitades de la membrana de la célula madre. Como resultado, cada una de las células hijas está cubierta por la mitad con la membrana vieja de la célula madre y la mitad – caparazón recién formado.

Arroz. 47. Esquema de la formación de un tabique transversal entre dos células hijas en algas filamentosas de color amarillo verdoso (según: A.A. Masyuk, 1993): A- un fragmento de un hilo; B- colocación del anillo de cintura y formación de un tabique transversal entre dos celdas; V– estratificación de membranas de células bivalvas; GRAMO– desintegración de la cáscara en secciones en forma de H

Las vacuolas contráctiles están presentes en los representantes móviles. Por lo general, hay 1-2 por celda. Aparato de Golgi de estructura peculiar. Los dictiosomas son pequeños, contienen de 3 a 7 cisternas. El núcleo es uno, menos a menudo hay muchos; en las especies cenóticas, las células siempre son multinucleadas.

reproducción. La mayoría de las especies de algas verde-amarillas se caracterizan por la reproducción vegetativa y asexual.

reproducción vegetativa se lleva a cabo de diversas formas: división celular por la mitad, colapso de colonias y talos multicelulares en partes. En Vosheri se forman brotes de cría especiales.

En reproducción asexual Se puede formar una variedad de esporas: ameboides, zoosporas, sinzoosporas, autosporas, hemisoosporas, hemiautosporas, aplanosporas. Las zoosporas están "desnudas" y generalmente tienen forma de pera.

proceso sexual- isogamia, heterogamia y oogamia - descritas en algunos representantes. En tribonemas los gametos son similares en tamaño, pero difieren en comportamiento: esto es isogamia. En Vosheri se observa oogamia: se forman receptáculos de gametos femeninos en los hilos – ovogonias y machos – anteridios

En condiciones desfavorables, se observa la formación de quistes. Los quistes (estatosporas) son endógenos, mononucleares, rara vez multinucleares. Su pared contiene a menudo sílice y consta de dos partes desiguales o, más raramente, iguales.

Sistemática.

A finales del XIX – principios del siglo 20 varios géneros de algas verde-amarillas se asignaron al departamento de algas verdes, que se asoció principalmente con el color y la similitud morfológica de los talos. Los verdes amarillos se consideran actualmente como una clase dentro de la división ocrofita.

Se conocen alrededor de 450 especies modernas de la clase de algas verde-amarillas, que se agrupan en cuatro órdenes: Botridia, Mishococcus, Tribonem y Vosheria. La clasificación de órdenes se basa en el tipo de diferenciación del talo y las características del ciclo de vida.

Orden Botridiae - Botrydiales. El orden incluye especies con un tipo sifonal de diferenciación de talo, en el que no hay proceso sexual oógamo.

Género botridio vive en el suelo y tiene la apariencia de burbujas verdes de unos pocos milímetros de tamaño, unidas con rizoides incoloros. El talo es sifonal, contiene numerosos núcleos y plástidos. La cáscara es de varias capas, se puede depositar cal sobre ella. La reproducción es asexual con la ayuda de zoosporas biflageladas, mientras que todo el contenido de la vejiga se rompe en fragmentos de un solo núcleo. Con falta de humedad, se reproduce con la ayuda de aplanosporas o forma quistes de paredes gruesas. En algunos casos, todo el contenido de la vejiga se destina a la formación de un quiste grande. En otros casos, los quistes se forman en los rizoides, por donde pasa primero el contenido de la vejiga. Los quistes germinan directamente en el nuevo talo o forman zoosporas. El proceso sexual es iso y heterogamia. El cigoto germina inmediatamente, sin período de latencia. Especie común y extendida en hábitats terrestres, que se encuentra a orillas de arroyos, estanques o en suelos desprovistos de vegetación.

orden Mischococcal–mishococales. Representantes unicelulares o coloniales con un tipo cocoide de diferenciación de talo.

Género Charatiopsis incluye formas unicelulares adjuntas. Durante la reproducción, forma zoosporas, aplanosporas y quistes de paredes gruesas (Fig. 44, 1-2).

Género ofiocito(Fig. 44, 4) tiene celdas cilíndricas alargadas, que pueden ser rectas, dobladas o torcidas en espiral, y al final puede llevar una espiga. La pared celular consta de dos partes desiguales, de las cuales la parte más grande está involucrada en el crecimiento celular, la parte más pequeña es permanente y tiene forma de gorra. Especie unicelular y colonial, de vida libre o adherida al sustrato con un pequeño tallo. Se reproducen por zoosporas y aplanosporas, se encuentran quistes. Viven en aguas dulces.

Género Mischococcus forma colonias adheridas en forma de árbol. La ramificación es dicotómica y tetracotómica. Las células se ubican en 2 o 4 en la parte superior de las ramas mucosas de la colonia. Las células son esféricas u ovaladas, con una pared celular delgada o gruesa. A veces la pared celular es brillante y de color marrón debido a su impregnación con sales de hierro. Organismos unicelulares jóvenes con una base viscosa en forma de disco que sirve como punto de apoyo para la unión. Después de la liberación de las esporas, el protoplasto de la célula madre se vuelve gelatinoso y se estira, la longitud se vuelve 6 veces mayor que la anchura, y así aparece una pata cilíndrica. La pared celular vacía de la célula madre siempre se convierte en la base del tallo. reproducción asexual zoosporas y autosporas. Las autosporas se adhieren al borde superior del tallo mucoso. Las subsiguientes divisiones celulares repiten el proceso y producen una colonia en forma de árbol. proceso sexual – isogamia. Viven en pequeños cuerpos de agua dulce como epífitas de algas filamentosas. Conocido en Europa Central y Asia.

Orden Tribonemaceae - Tribonematales. Los representantes tienen una diferenciación de talo filamentosa, multifilamentosa, de tejido falso y de tejido. Las paredes de las celdas tienen partes superpuestas en forma de H o son sólidas.

Género Tribonema- hilos no ramificados (Fig. 46, 1). Las células son cilíndricas o en forma de barril. La pared celular consta de dos mitades, que se encuentran con bordes uno encima del otro en el medio de la celda. Las conchas a menudo están en capas. Los fragmentos de hilos siempre terminan en mitades vacías de fragmentos de concha en forma de H que parecen un tenedor. Hay varios plástidos de color verde amarillento en las células, no hay pirenoides. La reproducción es vegetativa (fragmentación de filamentos), asexual (por zoosporas y aplanosporas) y sexual (isogamia), produciéndose aplanosporas con mayor frecuencia que zoosporas. Puede formar acinetas. Viven en aguas dulces, donde se desarrollan especialmente abundantemente en la estación fría.

Orden Vosherievye - Vaucheriales. Todos los representantes tienen un talo sifonal, un proceso sexual oógamo y sinzoosporas.

Género Vosheria(Fig. 46, 3) tiene un talo de una estructura no celular; su talo alcanza una longitud de varios centímetros, se adhiere al sustrato con la ayuda de un rizoide incoloro. No hay particiones en los hilos, la mayor parte del talo está ocupada por la vacuola y numerosos núcleos y plástidos se encuentran a lo largo de la periferia del citoplasma. Hilos con crecimiento apical y rara ramificación lateral. Las particiones se forman cuando se daña el talo y para separar los órganos reproductivos. La reproducción asexual se lleva a cabo por aplanosporas, sinzoosporas, akinetes. Las sinzoosporas se forman una a la vez en el zoosporangio, que está separado de las células vegetativas por un tabique al final del filamento. Las zoosporas son multinucleadas y multiflageladas. El proceso sexual es la oogamia. El cigoto se cubre con una capa gruesa y, después de un período de inactividad, crece hasta convertirse en un nuevo talo.

Tipos Vosheri ampliamente distribuida en aguas dulces, salobres y marinas, así como en hábitats terrestres. Se encuentran en todos los continentes, incluida la Antártida. Forman masas entrelazadas de color verde hierba o verde oscuro, las llamadas esteras, lisas, rastreras o en forma de cojín. Formas acuáticas, semiacuáticas, terrestres. Viven en una variedad de hábitats: mares, estuarios, estuarios, marismas, manglares, arroyos, canales, lagos, estanques, tierras de cultivo y pantanos.

El valor de las algas heterokont

Del departamento de algas Heterocont valor más alto para los ecosistemas naturales y para los humanos tenemos algas pardas.

Algas pardas - las principales fuente de materia organica en la zona costera de los mares. Su biomasa en los mares de las zonas templadas y subpolares puede alcanzar varias decenas de kilogramos por metro cuadrado. Los matorrales de algas pardas brindan condiciones para la alimentación y reproducción de muchos animales costeros y otras algas. Charles Darwin observando desde la costa Sudamerica matorrales de algas marrones macrocistis, escribió: “Solo puedo comparar estos vastos bosques submarinos del Hemisferio Sur con los bosques terrestres de las regiones tropicales. Y, sin embargo, si se destruyera un bosque en algún país, no creo que muera ni aproximadamente la misma cantidad de especies animales que con la destrucción de estas algas.

Matorrales de algas pardas sirven lugar de alimento, refugio y crianza muchos animales. Hablando en sentido figurado, las algas pardas proporcionan a otros organismos acuáticos una "mesa, refugio y vivero".

Las algas pardas son ampliamente utilizadas por los humanos. Ellos son ricos yodo y otros micronutrientes. pueblos El sudeste de Asia los usan tradicionalmente por comida, especialmente representantes del orden de las algas marinas, a partir de las cuales se prepara una amplia variedad de platos. comida de alimentación, elaborado a partir de algas pardas, aumenta la productividad del ganado; al mismo tiempo, aumenta el contenido de yodo en los huevos y la leche.

De algas pardas recibir alginatos- sales de ácido algínico. Los alginatos son ampliamente utilizados en diversas industrias. Se trata de compuestos no tóxicos con propiedades coloidales, por lo que son muy utilizados en la industria alimentaria y farmacéutica. El ácido algínico y sus sales son capaces de absorber agua de 200 a 300 veces, formando geles que se caracterizan por una alta resistencia a los ácidos. En la industria alimentaria, se utilizan principalmente como componentes emulsionantes, estabilizadores, gelificantes y retenedores de agua. Por ejemplo, el alginato de sodio en polvo seco se usa en la producción de productos solubles en polvo y en briquetas (café, té, leche en polvo, gelatina, etc.) para su rápida disolución. Las soluciones acuosas de alginatos se utilizan para congelar productos cárnicos y pesqueros. Hasta el 30% del volumen total de alginatos producidos en el mundo se destina a la industria alimentaria.

En las industrias textil y de pulpa y papel, los alginatos se utilizan para espesar pinturas y aumentar la fuerza de su unión con la base. La impregnación de tejidos con algunos alginatos les confiere propiedades protectoras: resistencia al agua, resistencia a los ácidos y aumenta la resistencia mecánica. Se utilizan varias sales de ácidos algínicos para obtener seda artificial. Durante la Segunda Guerra Mundial en los EE. UU. e Inglaterra, el ácido algínico y sus sales se utilizaron para producir un gran número de telas y redes de camuflaje para edificios residenciales e industriales.

Los alginatos se utilizan en metalurgia: en la fundición mejoran la calidad de la tierra de moldeo. Las sales de ácido algínico se utilizan en la producción de electrodos para soldadura eléctrica, que permiten obtener soldaduras de mayor calidad. Los alginatos también se utilizan en la fabricación de plásticos, fibras sintéticas, revestimientos y materiales de construcción Resistente al clima. Se utilizan en la fabricación de lubricantes de alta calidad para máquinas. En radioelectrónica, los alginatos actúan como aglutinante en la fabricación de ferritas de alta calidad.

La mayor aplicación la encuentra el alginato de sodio soluble en agua, capaz de formar soluciones viscosas. Es ampliamente utilizado para estabilizar varias soluciones y suspensiones. Agregar una pequeña cantidad de alginato de sodio a los productos alimenticios (alimentos enlatados, helados) mejora su calidad. También se utiliza para fabricar cosméticos decorativos, cremas y mascarillas en la industria del perfume.

En la industria farmacéutica, los alginatos se usan para recubrir tabletas, píldoras, como bases de componentes para varios ungüentos y pastas, como geles portadores. medicamentos, en la producción de suturas quirúrgicas solubles. En medicina, el alginato de calcio se usa como agente hemostático y como sorbente que elimina los radionúclidos (por ejemplo, estroncio). La producción anual de alginatos en el mundo supera las 20 mil toneladas.

Otra sustancia importante derivada de las algas pardas es el manitol, alcohol de seis hidróxidos. El manitol se utiliza como sustituto del azúcar para los diabéticos. Además, se puede utilizar como sustituto del plasma para la conservación de la sangre. Se utiliza para hacer tabletas en la industria farmacéutica. El manitol también se usa en producción de resinas sintéticas, pinturas, papel, explosivos, adobo de cuero.

fucoidanos, obtenidos a partir de algas pardas son anticoagulantes eficaces, incluso más activos que la heparina. Su uso para la producción de fármacos antitumorales y compuestos antivirales se considera prometedor. Después de todo, incluso en las concentraciones más bajas, los fucoidanos pueden inhibir la adherencia de los virus a la superficie de las células. Los fucoidanos también tienen la capacidad de formar una mucosidad excepcionalmente fuerte y viscosa, que se utiliza en la preparación de emulsiones y suspensiones estables.

La crisis energética que ha sumido últimos años muchos países del mundo, ha llevado a la necesidad de buscar nuevas fuentes de energía no tradicionales. Entonces, en los EE. UU., para este propósito, se está estudiando la posibilidad de criar algas kelp gigantes. macrocistis seguido de su procesamiento en metano. Se ha calculado que de un área de 400 km 2 ocupada por esta alga se pueden obtener 620 millones de m 3 de metano.

Las algas heterocont de las clases Golden, Yellow-green, Sinura, Rafidophytes y Eustigmae, representadas principalmente por organismos microscópicos, están muy extendidas en cuerpos de agua dulce de todas las zonas climáticas del mundo, pero son más comunes en latitudes templadas. Entre las algas doradas, hay especies que viven en los mares y lagos salados, y muy pocas en aguas contaminadas. Las algas doradas alcanzan su máximo desarrollo en la estación fría: dominan en el plancton a principios de primavera, finales de otoño e invierno. En este momento, juegan un papel importante como productores de producción primaria y sirven como alimento para los organismos del zooplancton.

Algunas algas doradas, por ejemplo Uroglena y Dinobrión, al desarrollarse en cantidades masivas, pueden causar floraciones de agua. Liberan aldehídos y cetonas, que pueden dar al agua un olor y sabor desagradable, un Uroglenaácidos grasos tóxicos para los peces.

Las algas ráfidas están ampliamente representadas en el plancton de cuerpos de agua dulce con pH predominantemente ácido, especialmente en pantanos de esfagno, con menos frecuencia en grandes lagos. En los cuerpos de agua dulce, se pueden formar "floraciones" locales goniostomo. Las algas Rafid también se encuentran en bahías marinas desalinizadas y charcos en la orilla del mar, así como en mar abierto. Con el desarrollo masivo en las aguas marinas costeras, causan una "floración" tóxica del agua. Así, frente a la costa de Canadá, durante la "floración", la concentración de células del alga rafid Heterosigma puede alcanzar los 30 millones por 1 litro. Los brotes de algas ráfidas a menudo conducen al desarrollo de "mareas rojas", que se asocian con la muerte de los peces. La causa de tales "mareas rojas" puede ser una especie de parto. Hattonella, Olistodiscus, Heterosigma y Fibrocapsa.

Las algas sinura con desarrollo masivo en cuerpos de agua dulce pueden dar al agua un olor desagradable ( Sinura). Las algas feotamnia se encuentran en cuerpos de agua dulce estancados y de flujo lento, donde se asientan epífitamente sobre algas filamentosas.

Las algas Eustigma se encuentran solo en agua dulce o en el suelo.

Las algas verde-amarillas se distribuyen en todos los continentes, viven principalmente en agua dulce y suelo, así como en hábitats terrestres, de agua salobre y marinos. Las algas verdeamarillas habitan en aguas limpias y contaminadas, con diferentes valores de pH: pueden vivir tanto en aguas ácidas como alcalinas. Se encuentran principalmente en embalses de agua dulce limpia, con menor frecuencia en mares y aguas salobres, prefiriendo temperaturas moderadas, se desarrollan con mayor frecuencia en primavera y otoño, aunque hay especies que se dan en todas las épocas del año, incluido el invierno. La mayoría de las veces se pueden encontrar en grupos de hilos y entre matorrales de plantas acuáticas superiores en la zona costera de ríos, estanques, lagos y embalses.

La gran mayoría de amarillo-verde son formas de vida libre, pero también hay simbiontes intracelulares: zooxantelas en células protozoarias. Una interesante simbiosis intracelular está formada por cloroplastos de especies marinas Vosheri con almeja Elisión. Durante nueve meses, este molusco es capaz de fijar fotoautotróficamente dióxido de carbono en cultivo. Esta es la simbiosis más larga de este tipo, cuando el plástido simbiótico está en contacto directo con el citoplasma del animal. En la naturaleza, las larvas de moluscos se alimentan de hilos. Vosheri. Como resultado de la fagocitosis, los cloroplastos de las algas ingresan al citoplasma de las células epiteliales de los moluscos. Durante este proceso, la membrana del cloroplasto se convierte en tres capas, se pierde una membrana externa del CES (retículo endoplásmico del cloroplasto). Este fenómeno es una buena evidencia de que, en el curso de la evolución, podrían surgir cloroplastos con tres membranas como resultado de una simbiogénesis secundaria debido a la pérdida de membranas.

Las algas verdeamarillas, doradas y otras heterocontas son productoras de oxígeno y sustancias orgánicas; son parte de cadenas de comida. Los heterocontofitos intervienen en la autodepuración de aguas y suelos contaminados, la formación de sapropel, en el proceso de acumulación de materia orgánica en el suelo, afectando su fertilidad. Se utilizan como organismos representativos para determinar el estado de contaminación del agua; Las algas verde-amarillas forman parte de un complejo de microorganismos utilizados para el tratamiento de aguas residuales.

Preguntas de control

nombre rasgos específicos Estructuras de algas pardas.
Características estructurales de los talos de algas pardas.
¿Cómo se reproducen las algas pardas? ¿Qué son las monosporas, tetrasporas y zoosporas, la isogamia, la heterogamia y la oogamia?
¿Cuáles son los ciclos de vida de las algas pardas? Reproducción de algas fucus y kelp.
Nombre los rasgos característicos y los representantes típicos de las órdenes de algas pardas.
¿En qué hábitats se encuentran las algas pardas? Cuál es su significado en la naturaleza.
Importancia económica de las algas pardas.
Nombre los rasgos característicos de la estructura y los representantes típicos de las algas doradas.
¿Qué pigmentos y tipos de nutrición se conocen en las algas doradas?
Reproducción y ecología de las algas doradas.
Nombre los rasgos característicos y los representantes típicos de las algas verde-amarillas.
¿Qué pigmentos y tipos de nutrición se conocen en las algas verde-amarillas?
¿Cómo se reproducen los verdes amarillos? Tipos de reproducción sexual: ¿isogamia, heterogamia y oogamia?
Nombre los rasgos característicos de la estructura y los representantes típicos de las algas sinúricas.
Reproducción y ecología de algas sinúricas.
Nombre los rasgos característicos de la estructura y los representantes típicos de las algas pheotamnia.
Reproducción y ecología de las algas feotamnia.
Nombre las características generales de la estructura y los representantes típicos de las algas rafidofitas.
Reproducción y ecología de algas rafidófitas.
¿Cuáles son las características comunes de la estructura y los representantes típicos de las algas Eustigma?
Reproducción y ecología del alga Eustigma.
El valor de las algas heterocont en los ecosistemas naturales.

5.2.4. División Haptophytes - Haptophyta (Primnesiophytes - Prymnesiophyta)

Organismos unicelulares, monádicos, móviles o, rara vez, coloniales, filamentosos, adheridos. Los haptofitos son similares a las algas heterokont en varios aspectos. Hay una pared celular de celulosa, a veces con escamas orgánicas o calcificadas. Todos los representantes del primesiófito tienen un orgánulo característico: haptonema, o "flagelo adicional".

Células con un núcleo que contiene el nucléolo y secciones condensadas de cromosomas. Cloroplastos, uno o dos por célula, de color marrón dorado, rodeados de 4 membranas, de las cuales 2 son propias. Tilacoides en grupos de tres. Pigmentos - clorofilas a y Con, carotenoides. Mitocondrias con crestas tubulares. El principal material de almacenamiento es β -glucano. Tienen un orgánulo especial: haptonema, ubicado entre los flagelos (Fig. 48). El haptonema es un hilo con un grosor cercano al grosor de los flagelos, y que difieren en longitud en diferentes tipos: 1 a 100 µm. Se basa en 6-8 microtúbulos en forma de media luna rodeados por el canal EPS.

Arroz. 48. Diagrama de la estructura del aparato flagelar de las algas primnesianas pleurocrisis(según: C. Hoek van den et al., 1995): 1 – la primera raíz de microtúbulos; 2 – segunda raíz de microtúbulos; 3 - tercera raíz de microtúbulos; 4 - haptonema 5 - microtúbulos adicionales que se extienden desde la primera raíz; 6 - microtúbulos adicionales que se extienden desde la segunda raíz; 7 - cuerpo basal; 8 - conexión entre cuerpos basales; 9 - conexión entre el cuerpo basal y el haptonema; 10 - conexión entre el cuerpo basal y la raíz

Aparentemente, el haptonema en algunas especies de algas primesiofitas juega el papel de un aparato de unión.

Escamas. Debajo del plasmalema, los primesiófitos tienen una capa de cisternas del retículo endoplásmico, y encima del plasmalema, las células están cubiertas con una o más filas de diferentes escamas (Fig. 49, A). Las escamas orgánicas tienen una estructura característica: fibrillas radiales en la superficie interna y fibrillas concéntricas en la externa. Las escamas más primitivas son placas delgadas en forma de disco o elípticas que contienen celulosa. Se encuentran en aquellos representantes que no tienen cocolitos.

Arroz. 49. Escamas de primnesiofitas (según: Belyakova G.A. et al., 2006): A– escala orgánica; BD– escamas inorgánicas (coccolitos)

cocolitos(Figura 49, BD)– copos inorgánicos calcinados; con su ayuda, se regula la flotabilidad de las células y que realizan funciones protectoras. Según la estructura y el lugar de formación, se distinguen 2 tipos de cocolitos: heterococcolitos, que se forman intracelularmente (en el aparato de Golgi), y holococolitos, que se forman extracelularmente. Los holococolitos consisten en cristales romboides y hexagonales regulares, los heterococolitos tienen cristales romboides.

características generales

Las células suelen flotar libremente, con dos flagelos. Si los flagelos son notablemente desiguales, el más corto a veces se reduce. A veces flagelo más largo con finos pelos no tubulares. Los flagelos iguales suelen ser lisos, nunca tienen pelos tubulares: mastigonemas. Si los flagelos son iguales, probablemente haya más de dos. Sus dimensiones corporales no suelen superar los 30 µm de longitud, las colonias inmóviles pueden alcanzar los 8 mm de diámetro (por ejemplo, colonias macroscópicas Teocistis). La forma de la celda varía de redonda a ovalada y aplanada. V ciclo vital algunos representantes pueden tener etapas filamentosas, ameboides, cocoides y palmeloides.

Pigmentos - clorofilas a y Con, β -caroteno.

La mayoría de las especies de primesiofitas son fotótrofas. Las primnesiofitas son capaces de absorber bacterias y pequeñas algas. La fagotrofia se lleva a cabo de la siguiente manera: una partícula se adhiere al haptonema debido a un grupo de azúcares en su superficie y se desplaza hacia su base, donde se encuentra el centro de agregación de partículas. La partícula grande formada se mueve hacia el final del haptonema, luego el haptonema se dobla hacia el extremo posterior de la célula, donde se forma una vacuola digestiva, en la que se digiere la partícula de alimento. Probablemente, el contenido de fósforo en el interior de las células afecta la fagotrofia, y los fosfolípidos bacterianos se utilizan como fuente de fosfatos para las células de la primesiófita.

Productos de asimilación de repuesto: paramylon, chrysolaminarin.

La reproducción asexual se lleva a cabo por división celular mitótica. El proceso sexual es la anisogamia.

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