Los helechos (helechos) son una división de plantas vasculares que ocupan una posición intermedia entre rinofitos y gimnospermas. Este grupo incluye helechos modernos y plantas superiores antiguas, cuya aparición en la Tierra ocurrió hace unos 400 millones de años en el proceso de evolución de los antiguos rinofitos. La principal diferencia entre helechos y rinofitos es la presencia de hojas y un sistema de raíces, y la ausencia de semillas de gimnospermas. Al final del Paleozoico, comienzo de la era Mesozoica, los helechos arborescentes ocuparon una posición dominante entre la flora de nuestro planeta. Más tarde, en el período Devónico, las gimnospermas se desarrollaron a partir de helechos, que más tarde dieron lugar a un grupo de angiospermas.

La mayoría de los helechos modernos son plantas herbáceas, pero los helechos arborescentes se encuentran en áreas tropicales húmedas. Algunos helechos habitan en los troncos de los árboles y algunas especies se han convertido en plantas de interior.

La división de helechos incluye una clase Polypodiopsida, que se divide en 8 subclases, y las plantas de tres de ellas se extinguieron en el Devónico. Actualmente, hay 300 géneros conocidos de helechos, uniendo alrededor de 10,000 especies. Este es el grupo más grande de plantas de esporas. Los representantes del departamento de helechos crecen en nuestro planeta en casi todas partes. Estas plantas están muy extendidas debido a la variedad de formas de las hojas, la plasticidad ecológica y la buena tolerancia a la alta humedad. Los helechos alcanzan la mayor diversidad en las regiones húmedas de las zonas tropicales y subtropicales, en particular, en las grietas húmedas de las rocas, matorrales de bosques montañosos de los trópicos. En latitudes templadas, los helechos crecen en bosques sombreados, desfiladeros y áreas pantanosas. Algunas especies son xerófitas, se encuentran en rocas o en laderas de montañas. Hay especies: higrófitas que crecen en el agua (salvinia, azolla).

Los helechos son plantas herbáceas perennes. Los helechos han desarrollado todos los órganos de la planta. raíz (3), tallo y hojas (1)... Los helechos se han desarrollado bien rizoma (2)... Los helechos pueden reproducirse en trozos de rizoma.

Los helechos tienen un sistema de conducción bien desarrollado. A través del tejido conductor, el agua con minerales disueltos se mueve desde las raíces hasta las hojas, y las sustancias formadas como resultado de la fotosíntesis de las hojas ingresan a otros órganos.

Los helechos se diferencian entre sí en tamaño, formas de vida y ciclos, y algunas otras características. Pero todas estas plantas tienen una serie de rasgos característicos, lo que hace que sea fácil distinguirlas de las plantas de otros grupos. Los helechos incluyen formas herbáceas y leñosas. La planta de helecho consta de láminas foliares, un pecíolo, un brote modificado y un sistema radicular, que incluye una raíz vegetativa y adventicia.

La hoja de helecho tiene una estructura característica, más precisamente, estas plantas no tienen hojas verdaderas. En el transcurso de las transformaciones evolutivas, los helechos han aparecido prototipos de hojas, que son un sistema de ramas que se encuentran en un mismo plano. El nombre botánico para esto es plano, fronda o pre-corrido. Este pre-recorrido parece una hoja de hoja de un moderno planta floreciendo... Los contornos claros de las láminas foliares se determinan en las cabezas emergentes posteriores. plantas con semillas.

La reproducción de los helechos se realiza por esporas y vegetativamente (rizomas, ramas planas, yemas, etc.). Además, los helechos pueden reproducirse sexualmente.

El ciclo de vida de un helecho se divide en dos fases: esporofito (generación asexual) y gametofito (generación sexual), y la fase esporofita es más larga.

Hay un esporangio en la superficie inferior de la hoja. Cuando se abre, las esporas caen al suelo, germinan en forma de un crecimiento excesivo con gametos. Después de la fertilización, se forma una planta joven. En los helechos equosporas, los gametofitos son bisexuales. En helechos heterosporosos, el gametofito masculino está muy reducido, mientras que el gametofito femenino está bien desarrollado y contiene nutrientes para el desarrollo del futuro embrión esporofito.

Si las esporas caen en un suelo húmedo, germinan y forman una planta que parece un pequeño corazón, una consecuencia.

En la parte inferior de la excrecencia, se forman rizoides y genitales. En el órgano genital masculino, se desarrollan los espermatozoides y en la mujer, un óvulo. En clima húmedo, los espermatozoides multiflagelados penetran en el órgano femenino, donde tiene lugar la fertilización. El cigoto resultante se divide y a partir de él se desarrolla un helecho joven.

La importancia de los helechos es menos significativa en la vida humana en comparación con angiospermas... Algunos tipos de helechos, como el helecho común, la canela osmunda, el avestruz común, son consumidos por humanos. Ciertos tipos de helechos son venenosos. Muchas de estas plantas se utilizan en medicina y en la industria farmacéutica. Los helechos como nephrolepis, pteris, kostenets se cultivan como plantas de interior. Y las hojas de shitnikovs se utilizan como un elemento verde de composiciones florísticas. En la zona tropical, los troncos de los helechos arborescentes son material de construcción, y el núcleo de algunos de ellos se puede utilizar como alimento.

El departamento de helechos está formado por plantas vasculares, que incluyen tanto las modernas como las más antiguas. Ahora hay unas diez mil especies de diversos helechos, muy extendidas por todo el mundo, que se pueden encontrar en cualquier parte del mundo.

Características generales de los helechos, especies, nombres.

Las selvas tropicales tienen mejores condiciones para su crecimiento. Existen el mayor numero especies de helechos que crecen no solo en el suelo, sino incluso en los troncos y brotes de los árboles.

Las plantas parecidas a los helechos se pueden encontrar en grietas de rocas, pantanos, lagos, paredes de casas, arcenes de caminos. Zonas oscuras selva ideal para la cría de lianas y helechos arborescentes, y las plantas flotantes perennes viven cerca de los cuerpos de agua. No llaman la atención, pero son omnipresentes debido a su crecimiento sin pretensiones.

Helechos de nuestros bosques

En nuestras latitudes, donde el clima es templado, no se pueden encontrar helechos arborescentes, pero hay muchas especies herbáceas perennes de helechos. Si observa cuántas especies de helechos crecen en Rusia, habrá alrededor de un centenar. Los helechos más comunes son el avestruz común y el avestruz japonés, mnogoryadniki, foliolo ciempiés, helecho común.

Las plantas pertenecientes a la división tipo helecho se diferencian de las inferiores más simples, como las algas, en la presencia de un tallo, raíces y hojas, que tienen características propias.

Tallos, rizomas, su estructura.

El tallo de los helechos no está bien desarrollado. Es frágil y de pequeño tamaño. Las excepciones, quizás, son los helechos arborescentes tropicales, que parecen troncos erectos, en la parte superior de los cuales hay una pequeña corona, que consta de hojas bastante grandes.

En la mayoría de los casos, las plantas herbáceas de helechos tienen un tallo corto llamado rizoma. Los rizomas se dividen en dos tipos, según la forma y ubicación de las hojas y la raíz.

El primer tipo incluye rizomas, que se encuentran en la parte inferior y las hojas en la parte superior. En el segundo tipo, la superficie del rizoma está cubierta uniformemente con hojas y raíces. Los rizomas de algunas especies de helechos pueden ser venenosos.

Características de la hoja

Las hojas, en comparación con el tallo, son grandes y mucho más masivas. En algunas especies de helechos, las hojas pueden crecer hasta treinta metros de largo. La mayoría de las hojas de helecho tienen un pecíolo y una placa pinnada disecada, que tiene un tallo, que es una especie de continuación del pecíolo.

Las hojas jóvenes que crecen del rizoma tienen una apariencia arremolinada. El crecimiento apical de las hojas de helecho se conserva durante mucho tiempo. Este hecho es bastante interesante, ya que tal crecimiento no es absolutamente típico de las hojas.

Además de realizar las funciones de dotar a las plantas de importantes materia orgánica, las hojas de algunas especies de helechos son órganos de esporulación.

Reproducción

Hay tipos de helechos cuyas hojas pueden ser completamente diferentes. En la misma planta, hay hojas estériles que no tienen esporangios y hojas que tienen estos esporangios. Tales hojas se llaman fértiles, traducidas del latín: fertilizantes.

Las esporas en la mayoría de las especies se encuentran en la parte inferior de la superficie posterior de la hoja. Me gusta más plantas superiores Los helechos se reproducen cuando las esporas maduran. Las formaciones especiales donde se desarrollan las esporas se denominan esporangios. Una gran acumulación de esporas ubicadas cerca unas de otras forman soros. Son como "bolsas" donde se almacenan las esporas.

Una vez que las esporas han madurado, se caen, son arrastradas por el viento y se encuentran en condiciones que son cómodas para el crecimiento. Pronto, se forma una pequeña placa verde a partir de la espora germinada, que tiene un diámetro de solo unos pocos milímetros, que es un brote de helecho.

Gametos

Este crecimiento excesivo comienza una vida independiente, aferrándose al suelo con sus formaciones filiformes. En su parte inferior, se desarrollan gametos femeninos y masculinos (óvulos y espermatozoides). Mediante gotas de agua o rocío, que persiste bajo el crecimiento excesivo, los espermatozoides se entregan a los óvulos, realizando así la fertilización.

Las gimnospermas de los helechos son fundamentalmente diferentes de otras especies. La principal diferencia es la reproducción de las plantas por el polen, y los gametos se encuentran en su interior. El polen es transportado por el viento a grandes distancias. Las semillas se forman en conos, no tienen cáscara, por eso se les llama gimnospermas.

La misma edad que los dinosaurios

La división del helecho es muy antigua; junto con el resto de plantas, constituía la capa superficial vegetativa del suelo. En las zonas pantanosas del bosque, además de enormes colas de caballo y linfoides, crecían helechos antiguos, cuya altura alcanzaba los treinta metros.

Los trozos de carbón todavía tienen las huellas de grandes hojas de grandes helechos arborescentes. Ahora se observa la propagación de los helechos por toda la Tierra, independientemente del clima. Se encuentran tanto en los trópicos cálidos como en las partes más septentrionales del mundo.

Las estaciones también afectan a la planta de helecho. En la primavera comienza su crecimiento y desarrollo, y más cerca del otoño, estos procesos se detienen. En la mayoría de las especies, las hojas mueren, pero también hay especies en las que hibernan y permanecen verdes, recordando que en un clima tropical, en el contexto de otras plantas constantemente verdes, los helechos también permanecen verdes todo el tiempo.

El nombre "helecho" proviene de la hermosa pluma parecida a una pluma. A diferencia de otras plantas de esporas superiores, los helechos son de gran importancia ecológica en la naturaleza, por ejemplo, son un componente importante del ecosistema forestal.

Uso economico

El departamento de helechos se usa ampliamente en la economía. Por eso, los habitantes de algunos países utilizan como alimento los brotes jóvenes y el núcleo de los helechos, que parecen un árbol. Estas piezas se conservan en escabeche y saladas. Por ejemplo, "Orlyak ordinario" es comestible, que tiene un alto contenido de proteínas y almidón en sus hojas.

Decoratividad de la hoja

Debido a sus hojas grandes, hermosas y disecadas, el helecho se usa a menudo como decoración para jardines o parques. Por ejemplo, el helecho "Marsilia de cuatro hojas" se utiliza para decorar estanques y se planta directamente en el agua. El helecho, que tiene el nombre de "nephrolepis", se ha utilizado durante mucho tiempo como planta ornamental. planta de interior, atrayendo a la gente con sus grandes hojas caladas.

Los helechos acuáticos se utilizan ampliamente como decoración de acuarios. Además de la decoración, estos helechos juegan un papel vital en el suministro de oxígeno a los habitantes. No importa cuántas especies de helechos haya, todas juegan un papel importante en la vida del bosque.

Representantes venenosos

Pero debes tener cuidado, porque algunos tipos de helechos son venenosos. Las plantas de la familia de la tiroides son las más peligrosas, ya que el contenido de sus rizomas contiene derivados tóxicos del floroglucinol. Sin embargo, el tomillo tiene propiedades medicinales y se usa para tratar la helmintiasis.

Como podemos ver, tienen una gran cantidad de propiedades útiles por lo tanto, los helechos deben protegerse. Al visitar los bosques y el parque, no es necesario quitar el helecho en crecimiento para decorar los ramos, porque las hojas de estas plantas antiguas, si se dañan, se colapsan rápidamente y pierden su apariencia.

La planta se vuelve poco atractiva, se marchita, se marchita y simplemente se tira. Debido a tales acciones, se reduce la cantidad de estas plantas antiguas, que tienen muchas propiedades útiles. Las características únicas de los helechos requieren una sensibilidad especial.

Quizás lo primero que le viene a la mente al mencionar los helechos es una flor misteriosa y mágica. Nunca floreciendo en la vida real, pero al mismo tiempo es uno de los más hermosas plantas que existen en la naturaleza, el helecho ha sido durante mucho tiempo el héroe de los cuentos de hadas y las leyendas. ¿Cómo es él realmente? ¿Qué es verdad y qué es ficción?

Los helechos, o, como se les llama comúnmente en el mundo científico, polipodiófitos, son representantes de los vasos sanguíneos superiores. plantas perennes, además, muy, muy antiguo.

El primero de ellos apareció en el planeta hace unos cuatrocientos millones de años, cuando aún no había cultivos de flores. La era de la prosperidad de los helechos cae en épocas pasadas: Paleozoico y Mesozoico. Durante este período, la mayoría de los helechos antiguos eran enormes palmeras. Estas enormes plantas ocuparon una posición definitoria en la apariencia de la Tierra. Posteriormente, la madera de helechos antiguos sirvió de base sobre la que se formó el carbón.

Los helechos han recorrido un largo camino desde su origen en el planeta hasta la actualidad. Entre las pocas plantas antiguas, lograron mantener una amplia variedad, comparable a la anterior. Mientras otros representantes de la flora desaparecían del globo, los helechos evolucionaron y formaron nuevas especies. Y, sin embargo, tienen mucho que progresar.

Galería: helechos (25 fotos)

Estructura de la planta

En su estructura, las plantas de helecho no se parecen ni remotamente a las plantas con flores. Los órganos de los helechos son inferiores en desarrollo a los órganos de plantas superiores de otros grupos. Pero es precisamente este peculiar "subdesarrollo" lo que lo hace único y extraordinariamente bello.

La principal característica estructural de los helechos es que no tienen hojas. Lo que parece ser una hoja en estas plantas es en realidad un sistema de ramas que están ubicadas en el mismo plano. Este sistema se denomina "vaya" o, de manera sencilla, flat-lines. La fronda no se divide en una hoja y un tallo; si ocurre esta separación, los helechos pasarán a la siguiente etapa de su desarrollo.

Aunque la evolución aún no ha recompensado a los helechos con hojas verdaderas, ya tienen placas foliares. Aparecieron debido al aplanamiento de las ramas aplanadas de helechos antiguos. La base de la hoja ya existe. Pero incluso con una cuidadosa consideración de la fronda, es imposible entender por dónde pasa el supuesto "tallo" a la "hoja". Los contornos dentro de los cuales las placas de las hojas podrían combinarse en una hoja real aún no han emergido.

descripción general

El cuerpo de las plantas de helecho consta de los siguientes órganos:

• frondas o láminas de las hojas;
• pecíolos;
• escape modificado;
• raíz vegetativa;
• raíz adventicia.

Estos representantes de la flora tienen un tallo corto, que es un rizoma ubicado en el suelo. Las frondas crecen a partir de las yemas de los rizomas y se despliegan sobre la superficie del suelo. Estos órganos se caracterizan por un crecimiento apical, por lo que pueden alcanzar tamaños bastante grandes. Pero esto ya depende de la planta específica, algunas especies se destacan por su diminutividad.

Reproducción

La reproducción se realiza de varias formas:

• asexual,
• sexual.

Durante el ciclo de vida de una planta, estos métodos se alternan. Como resultado de esto, surgen a su vez la generación asexual (esporofito) y la sexual (gametofito). Además, prevalece la fase asexual.

La reproducción asexual en los helechos ocurre tanto vegetativamente (por rizomas, frondas y otros órganos) como con la ayuda de esporas. Esto último sucede así: las esporas forman racimos peculiares en la parte inferior de las hojas, soros cubiertos con una capa de película. Luego, las esporas caen solas al suelo, después de lo cual una pequeña hoja crece a partir de ellas, produciendo células sexuales. La reproducción por esporas es un proceso bastante complejo, por lo que en la práctica no se lleva a cabo con mucha frecuencia.

Especies de helechos

Las plantas de helecho son sorprendentemente diferentes entre sí en muchas características, como tamaño y estructura, ciclos de vida y forma, etc. Pero no importa cuán diferentes sean, debido a su apariencia característica, la gente llama a todos los tipos de estas plantas "helechos". ..

Pocas personas saben que este nombre combina el grupo más grande de plantas de esporas. Por lo tanto, es imposible responder a la pregunta de cuántas especies de helechos existen con absoluta certeza. Se conocen alrededor de trescientos géneros, que incluyen más de diez mil especies de helechos.

Estas plantas asombrosas y únicas se encuentran en todo el mundo. La mayor variedad de helechos se encuentra en los trópicos y subtrópicos, es decir, en zonas de clima cálido y húmedo. Pero aún así, en cualquier parte del mundo, puede encontrar fácilmente representantes de cualquier especie de helecho.

Según sus hábitats, estas plantas se pueden dividir en tres tipos:

Entre otras cosas, los helechos se encuentran a menudo en los arcenes de las carreteras, así como en las tierras agrícolas como malezas.

Debido a tal distribución y una variedad de apariencia externa, a menudo surge la confusión: algunos consideran que la planta es un arbusto y otros una hierba. Cabe señalar que ambas versiones son correctas. El helecho tiene formas de vida herbáceas y arbóreas. Por tanto, a la pregunta "¿arbusto o hierba?" la respuesta más correcta es que es ambos.

Las plantas de helecho son raras y comunes. Los representantes más brillantes del primero y el segundo se discutirán más a fondo.

Como saben, no solo los naturalistas están interesados ​​en los helechos, sino también los jardineros, como decoración de su sitio. A continuación se muestran los tipos y nombres de helechos pertenecientes a variedades raras y comunes que, a pesar de su disimilitud, pueden transformar y decorar cualquier jardín, tanto como plantas independientes como decoración de macizos de flores.

Un representante de especies raras es el sauce puntiagudo.

Esta variedad en algunos estados europeos está protegida por ley.

El origen del nombre de esta variedad es fácil de explicar. "Debryanka" - debido al hecho de que esta especie crece principalmente en densos bosques sombreados o, en otras palabras, en la naturaleza. "Espiguilla": para las hojas de las espigas que emergen directamente del rizoma.

Debryanka es una planta bastante grande que parece una pequeña palmera. El tallo de esta "palma" es en realidad un rizoma modificado cubierto de escamas de color marrón oscuro. En plantas más viejas, la altura del tallo puede ser de hasta 50 cm.

Los wilds voladores tienen una forma plumosa y disecada. La longitud de las hojas, incluso en los representantes más antiguos de la especie, generalmente no supera los 60 cm, pero en algunas plantas puede crecer dentro de 1 metro.

Cultivar un helecho de esta especie es muy problemático. Debryanka es una planta muy caprichosa. Debe estar protegido de corrientes de aire y temperaturas bajas... Además, esta especie requiere un aumento constante del grado de humedad, pero en ningún caso en forma de pulverización. Entonces, para decorar su jardín con esta rara especie de planta de helecho, tendrá que jugar mucho.

Representante de especies comunes - "Pluma de avestruz"

Esta variedad adquirió su nombre debido al gran parecido de las hojas con las plumas de avestruz. Esta especie también se llama "avestruz común" y "helecho negro". Es una de las plantas de helecho más hermosas. Las frondas de esta especie crecen muy altas, la longitud puede alcanzar un metro y medio. Están conectados por un rizoma corto y muy fuerte.

La "pluma de avestruz" es de dos tipos: con hojas estériles y con esporas. Puedes distinguirlos por aspecto externo... El helecho portador de esporas en el centro del embudo, formado por numerosas hojas de plumas, tiene varias hojas más pequeñas y de formas diferentes. Un helecho con frondas de tipo estéril no tiene tales hojas adicionales.

Los representantes de esta especie no son caprichosos. Pero aún existen algunas limitaciones. El suelo en el que crece este helecho debe estar bien humedecido, pero sin estancamiento. Bajo la condición de abundante riego, el avestruz crece increíblemente rápido.

En general, a los helechos les encanta la sombra, pero en un hábitat demasiado sombreado, esta planta puede marchitarse por falta de luz. Las enfermedades y plagas no afectan a la pluma de avestruz.

Este tipo es uno de los más populares para su uso en diseño de exteriores... En una parcela de jardín o en una maceta, sola o entre flores, esta planta se ve más que impresionante en cualquier circunstancia.

Puede obtener más información sobre estas y muchas otras especies, así como sobre las características externas de las plantas parecidas a los helechos de todo tipo, en diversas publicaciones impresas y electrónicas. Especialmente para aquellos interesados ​​en la naturaleza en general y las plantas de helechos en particular, se ha creado una especie de similitud de catálogos, donde los nombres y características de los helechos se complementan con imágenes que representan las especies descritas.

Los helechos pertenecen a los más altos plantas de esporas... La mayoría de los helechos modernos son hierbas. Hay más de 10 mil especies de helechos que viven en la actualidad.

Los helechos crecen en bosques de pinos, en pantanos e incluso en desiertos y embalses. En los bosques tropicales crecen helechos arborescentes, que alcanzan una altura de 20 metros. Hay helechos parecidos a las lianas, así como epífitas (crecen en los árboles). Los helechos generalmente prefieren los hábitats húmedos.

En la zona climática templada, el avestruz, el helecho, la vaina y la vaina están muy extendidos.

A diferencia de las briofitas, los helechos tienen raíces verdaderas. El tallo de los helechos es corto y las hojas se llaman frondas (tienen rasgos característicos de estructura y crecimiento).

Las raíces del helecho se desarrollan a partir del tallo, no de la raíz del embrión, ya que este último muere durante el crecimiento y desarrollo de la planta. Como resultado, el sistema de raíces de los helechos es adventicio.

El tallo del helecho es un rizoma corto y lignificado. El tallo contiene tejido mecánico y conductor, así como la epidermis. El tejido conductor está representado por haces vasculares. Cada año crecen nuevas hojas de frondas del tallo. Además, crecen desde la parte superior del rizoma, donde está el punto de crecimiento.

La hoja de helecho en flor está enrollada en forma de caracol. Están cubiertos de muchas escamas marrones. Vaya crece lentamente. Cada hoja de la fronda es lo suficientemente grande, diseccionada en muchas hojas pequeñas. En algunas especies, la longitud de la fronda es de varias decenas de metros. En climas templados, las hojas de helecho mueren durante el invierno.

En los helechos, las hojas no solo realizan la función fotosintética. También sirven para la esporulación. En la parte inferior de las hojas, aparecen tubérculos especiales ( soruses), que son grupos de esporangios. En ellos se forman disputas. Las esporas de helecho son haploides, es decir, contienen un solo conjunto de cromosomas.

Después de la maduración, las esporas caen de los soros y son transportadas por el viento. Una vez en condiciones favorables, brotan en un haploide excrecencia... Parece un plato verde en forma de corazón. El tamaño del crecimiento excesivo es de solo unos pocos milímetros. En lugar de raíces, tiene rizoides, como briófitas.

En la parte inferior de la excrecencia, anteridios y arquegonios (macho y órganos femeninos reproducción). Los gametos haploides (espermatozoides y óvulos, respectivamente) maduran en ellos. Durante las lluvias o cuando hay abundante rocío, los espermatozoides nadan hasta los huevos y los fertilizan. Se forma un cigoto diploide (que tiene un doble juego de cromosomas).

Un embrión de helecho comienza a desarrollarse a partir del cigoto justo en el germen. El embrión tiene una raíz, un tallo y una hoja primarios. El embrión se alimenta del crecimiento excesivo. Cuando se desarrolla, echa raíces en el suelo y se alimenta por sí solo. De él crece una planta adulta.

En los helechos, así como en las briofitas, hay una alternancia de dos generaciones: gametofito y esporofito. Sin embargo, los helechos en ciclo vital predomina el esporofito, mientras que en los musgos el gametofito es una planta verde adulta.

El esporofito en los helechos se considera generación asexual.

En los helechos, la reproducción vegetativa se produce con la ayuda de las yemas de cría. Se forman en las raíces.

Hubo momentos en la Tierra en los que los helechos eran la vegetación predominante en la tierra. Sin embargo, en la actualidad, la importancia de los helechos no es tan grande. El hombre usa ciertos tipos de helechos como plantas ornamentales(polipodio, culantrillo, nefrolepis). Se pueden comer hojas tiernas de algunas especies. Las decocciones se preparan a partir de rizomas, las tinturas se preparan a partir de hojas, que se utilizan como antiinflamatorios, analgésicos, medicamentos antihelmínticos... Algunos remedios de helecho se utilizan en el tratamiento de enfermedades pulmonares y gástricas, así como del raquitismo.

INTRODUCCIÓN

Los helechos se encuentran entre los grupos más antiguos de plantas superiores. En su antigüedad, son superados solo por los rinofitos y los licópodos y tienen aproximadamente la misma edad geológica que las colas de caballo. Pero mientras que los rinofitos se extinguieron hace mucho tiempo, y los licópodos y las colas de caballo juegan un papel muy modesto en la cubierta vegetal moderna de la Tierra, su número de especies es pequeño, los helechos continúan floreciendo. Aunque ahora juegan un papel ligeramente menor que en períodos geológicos anteriores, sin embargo, en la actualidad, hay alrededor de 300 géneros y más de 10,000 especies de helechos.

Los helechos están muy extendidos, prácticamente en todo el mundo, y se encuentran en una amplia variedad de hábitats, desde desiertos hasta pantanos, lagos, arrozales y aguas salobres. Pero su mayor diversidad se observa en los bosques tropicales húmedos, donde crecen abundantemente no solo en el suelo debajo de los árboles, sino también como epífitas en los troncos y ramas de los árboles, a menudo en grandes cantidades. Como resultado de la adaptación a condiciones ambientales tan diferentes, los helechos desarrollaron formas de vida muy diferentes y una gran variedad en su forma externa, estructura interna, características fisiológicas y tamaños. Los helechos varían en tamaño, desde formas parecidas a árboles tropicales hasta plantas diminutas de solo unos pocos milímetros de largo.

Varias especies de helechos crecen en el territorio de la región de Penza. Y el propósito de este trabajo de curso es estudiar todos los tipos de helechos que crecen en el territorio de la región de Penza.

características generales Departamento de FIELTRO (РTERIDOPHYTA, O POLYPODIOPHYTA)

Características de la estructura y reproducción de especies del departamento tipo helecho.

Al igual que los licópodos y los helechos articulados, los helechos son el grupo más antiguo conocido del período Devónico. Florecieron al final del Paleozoico-Mesozoico temprano, cuando estaban representados por una amplia variedad de formas de vida y son comunes en todos los continentes del globo. El papel más importante en la composición de la cubierta vegetal de la Tierra lo desempeñaron los grandes helechos arborescentes, que formaban parte de los bosques carboníferos. Actualmente, existen más de 10 mil especies de helechos y 300 géneros.

Los helechos se caracterizan por una combinación de varios caracteres, de los cuales los más importantes son la macrofilia, la ausencia de cambium y la ausencia de estrobila. La macrofilia se refiere principalmente al tamaño relativamente grande de las hojas, que a menudo se denominan vayas. A diferencia de la lira y el helecho articulado, las hojas tienen una estructura morfológica y anatómica más compleja; Consisten en una base: filopodios, un pecíolo y un limbo de la hoja, a menudo disecados muchas veces, con una densa red de nervios. El crecimiento a largo plazo de su ápice es más característico de la lámina de la hoja. Cada hoja del tallo corresponde a un espacio de hojas (rotura de hojas). Este complejo de caracteres refleja el origen de synteloma de las hojas de helecho, es decir, su surgimiento del sistema de cuerpos vegetativos, portadores de esporas o mixtos, lo cual es confirmado por datos paleontológicos.

Hoy en día, los helechos vivos son comunes en todos los continentes y se encuentran en una amplia variedad de condiciones ambientales. Sin embargo, el papel principal tanto en el número de especies como en la diversidad de formas de vida pertenece a los helechos de los bosques tropicales y subtropicales húmedos, donde muchas familias se encuentran en la flor de la formación. Las condiciones de vida dejaron una huella significativa en sus características anatómicas, morfológicas y características biológicas... Los helechos modernos están representados principalmente por plantas herbáceas, y los arbóreos constituyen un pequeño número. Helechos excepto regiones templadas salvinia flotando(Salvinia natans), son plantas herbáceas perennes con rizomas subterráneos largos o cortos. En helechos de raíces largas - en el helecho(Pteridium aqualinum), holokuchnik Linnaeus(Gymnocarpium dryopteris), etc. - la longitud de los entrenudos se mide en centímetros, por lo que las hojas están ubicadas sobre el suelo a una gran distancia entre sí. En la mayoría de los helechos, en rizomas cortos, se forma una roseta de hojas, que generalmente mueren en otoño, mientras que sus bases expandidas permanecen en el rizoma durante mucho tiempo, formando una cubierta densa y gruesa alrededor de un tallo bastante delgado, de hasta 1 cm de diámetro. diámetro.

En la zona de bosques tropicales y subtropicales húmedos, la diversidad de formas de vida es sumamente grande. En los bosques sombreados, hay muchas especies terrestres, la mayoría de ellas tienen brotes largos y rastreros, con menos frecuencia se encuentran especies con brotes cortos y erectos. Los helechos terrestres más pequeños del género. tricomanos(Trichomanes) tienen una longitud de 3-4 mm a 2-4 cm, y la especie más grande angiopteris Angiopteris), que a menudo forman matorrales densos, tienen tallos tuberosos de hasta 1 m de diámetro, hojas de 5-6 m de largo con pecíolos largos y fuertes y láminas foliares fuertemente disecadas. Sin embargo, los más abundantes y diversos son los helechos epífitos, especialmente en los bosques tropicales del Viejo Mundo. Las ubicuas epífitas se encuentran en cojines de musgo, troncos y copas de árboles. Muchas epífitas superficiales, principalmente de la familia. himenófilo(Hymenophyllaceae), se encuentran en condiciones de humedad excesiva; sus hojas inferiores transparentes con un grosor de 1-3 capas de células carecen de estomas y absorben la humedad atmosférica en toda la superficie. Las epífitas que viven en las copas y en los troncos de los árboles se encuentran en condiciones de deficiencia de humedad y, por lo tanto, tienen hojas densas, coriáceas o fuertemente pubescentes. Uno de los maravillosos helechos epífitos que le da un aspecto peculiar a los bosques del Viejo Mundo - anidación de asplenium, o nido de Pájaro(Asplenium nidus), desde la distancia da la impresión de enormes nidos de pájaros (Fig. 1). Sus brotes cortos y gruesos están firmemente adheridos a los troncos y ramas de los árboles con la ayuda de numerosas raíces entrelazadas y muy pubescentes. En la parte superior de los brotes, se forman rosetas increíblemente hermosas de hojas coriáceas, que a veces alcanzan longitudes de hasta 2 m.

Arroz. una - Formas de vida de helechos: A, B - helechos epífitos - asplenium anidado (Asplenium nidus); platacerio (P1acerium); B - liana liana de hoja (Lygodium); D - forma de árbol

Toda la masa de hojas y raíces es capaz de acumular humus y absorber la humedad de la atmósfera, abasteciéndose tanto de alimento como de agua. En todos los bosques tropicales, las especies del género están muy extendidas. platizerium, o cuerno(P1atuserium). Sus tallos cortos también están unidos a la corteza de los árboles por numerosas raíces. Las hojas vegetativas tienen la forma de placas redondeadas planas, que con sus bases están apretadas contra el tronco, y sus puntas están espaciadas del tallo, formando un nicho en forma de bolsa. La caída y la descomposición de la corteza de los árboles y las hojas de la propia planta se acumulan en ella, es decir, forman su propio suelo. Tener platycerium grande(P. grande) en un nicho de este tipo, a más de 1 m de profundidad, se pueden acumular hasta 100 kg de suelo; bajo su peso, los árboles portadores a veces se dan la vuelta. Algo más tarde, aparecen hojas vegetativas o portadoras de esporas, dicotómicas o ramificadas con dedos, por lo que las plantas se denominaron asta.

Nichos similares en forma de bolsillos pueden formar los tallos planos de algunos helechos, por ejemplo, la especie malaya. ciempiés(Poyurodium imbricatum). Sin embargo, junto con las formas altamente especializadas descritas, hay muchas pequeñas epífitas y epífilas pertenecientes al género esquizia(Schizaea) y tricomanos(Tricomanos). En algunas especies, las hojas pequeñas están cubiertas de pelos higroscópicos, que reducen la evaporación, y durante los períodos húmedos absorben la humedad de la atmósfera. Otras especies, desprovistas de pelos, son capaces de entrar en un estado de animación suspendida en el momento más seco del día. Hay significativamente menos helechos lianas y son menos especializados que las epífitas. Algunos simplemente se apoyan en los troncos de los árboles con sus delgados y largos tallos, mientras que otros tienen pecíolos curvados, espinas en las hojas o raíces adventicias en los tallos. De mayor interés es el género ligodio(Lygodium), que tiene la forma de vida única de una vid frondosa. Las raíces se extienden a lo largo de un largo brote rastrero desde el lado inferior, y en el lado superior, se ubican en dos filas múltiples hojas pinnadas disecadas muy peculiares; sus pecíolos son capaces de un crecimiento muy largo, a veces alcanzando una longitud de 30 m, girando alrededor de los troncos de los árboles, llevan los lóbulos de las hojas más cerca de la luz.

Los helechos arborescentes, que incluyen 8 géneros, son muy peculiares. Muchos de ellos, por ejemplo dixonia(Dicksonia), cyatea(Suathea), se limitan a las regiones montañosas de las zonas tropicales y subtropicales, donde forman elegantes arboledas.

La mayoría de los helechos arborescentes alcanzan una altura de 5-6 a 10 m, los ejemplares raros tienen un tamaño máximo de 20-25 m con un diámetro de tronco de 50 cm. Sus troncos, por regla general, no se ramifican y forman una corona calada extendida de hojas pinnadas de 2-3 de largo en la parte superior m (en cyatea hasta 5-6 m). En muchas especies, 3 categorías de hojas se revelan en la corona: jóvenes, con caracoles que aún no se han desarrollado, las hojas se dirigen hacia arriba; las del medio se ubican horizontalmente, y las hojas marchitas, inclinadas, forman una especie de "falda". Cuando las hojas caen, a menudo sobre el tallo, sus bases y las partes inferiores de pecíolos fuertemente esclerofiados, que visten el tallo en forma de vaina. Además, se forman raíces debajo de cada hoja, algunas de las cuales llegan a la superficie de la tierra, mientras que otros permanecen aireados.Las raíces del tallo también son penetradas por los pecíolos esclerénquima dirigidos hacia arriba y las raíces dirigidas hacia abajo, entrelazándose entre sí, forman alrededor del tallo un cilindro fuerte como una malla de concha, que realiza una función de sostén. son esencialmente hierbas gigantes.

Como los helechos carecen de cambium, también carecen de madera secundaria; la resistencia mecánica se logra debido al revestimiento de esclerénquima alrededor de los haces conductores; sólo ocasionalmente la corteza exterior está formada por tejido mecánico. Por lo tanto, el cilindro exterior de la raíz de la hoja realiza la función de soporte principal. A medida que la planta envejece, la base de su tronco muere y colapsa, pero el tronco no cae, ya que está sostenido por raíces colgantes, como sobre pilotes. Es imposible trazar una línea clara entre las hierbas y las formas arbóreas. Dentro de una especie, los tamaños pueden variar desde varios decímetros hasta varios metros, lo que está determinado en gran medida por las condiciones del suelo y la temperatura. Incluso una lista tan corta de formas de vida habla de una gran diversidad morfológica de helechos; esto se aplica a hojas, tallos y brotes en general. Las características morfológicas de los helechos a menudo enfrentan dificultades terminológicas, ya que los términos y conceptos desarrollados para las plantas con flores no siempre son aceptables para los helechos. Esto se refiere principalmente al concepto de rizomas de helecho, que pueden cambiar su naturaleza durante la ontogenia. En las especies estudiadas de helechos rizoma, el cigoto forma 4 células durante la división; de un haustorio surge, del segundo - la raíz, del tercero - la hoja, del cuarto - el tallo, i.e. el tallo, la raíz y la hoja son órganos homólogos equivalentes de estos helechos. Muy a menudo, la hoja y la raíz embrionarias están por delante del tallo en su desarrollo, por lo tanto, se forma una hoja con una raíz en la base. En la base del pecíolo de la primera hoja, se coloca un tubérculo meristemático, que forma nueva hoja con una raíz en la base. La siguiente hoja surge de un tubérculo ubicado en la base del pecíolo de la hoja anterior. Las bases de todas las hojas y raíces recién emergentes forman colectivamente un rizoma exclusivo de las plantas superiores vivas. A veces se le llama filogénico, es decir. desarrollándose a partir de las hojas. Sin embargo, en el curso de la ontogenia, el rizoma filogénico es reemplazado por el habitual; al mismo tiempo, éticamente, el tubérculo: el punto de crecimiento comienza a formar un tallo con los rudimentos de las hojas. En los helechos de raíces largas, en el ápice, en las inmediaciones de la célula inicial apical (apical), se aísla un tubérculo de células meristemáticas. O se puede desarrollar un rizoma lateral a partir de él, ya sea una hoja, que también es indica la homología de estos órganos. La parte superior del rizoma de los helechos de raíces largas puede cubrirse con numerosas escamas o permanecer completamente desnuda. En formas de rizoma corto, en la parte superior, se colocan hojas especiales con una lámina de hoja subdesarrollada y una base bien desarrollada: phyllopodia, que brindan protección adicional para los brotes de invernada. La ramificación de una planta se puede llevar a cabo no solo debido a los brotes del tallo, sino también a los brotes que surgen en los pecíolos de las hojas o en las láminas de las hojas. A menudo, estos brotes de hojas forman inmediatamente rosetas jóvenes, que se caen y llevan a cabo una propagación vegetativa; tales plantas se llaman vivíparas. Algunos helechos, como nephrolepis tuberosa(Nephrolepis tuberosa) de las yemas del tallo desarrollan rizomas delgados parecidos a estolones, desprovistos de hojas y cubiertos de escamas coriáceas. Al salir a la superficie de la tierra, forman una nueva roseta. Además, aparecen ramas laterales tuberosas en los estolones, que llevan a cabo la propagación vegetativa.

Las hojas de helecho son muy específicas: frondas. Para ellos, lo más característico es el crecimiento a largo plazo del ápice, que se manifiesta en la formación de un caracol (a excepción del caracol), y una densa red de venas abundantemente ramificadas. El desarrollo de las hojas bajo tierra a menudo dura varios años y, por encima del suelo, se completa en 1 a 1,5 semanas. En algunas especies, por ejemplo culantrillo(Adianto), camptosorus(Camptosorus), las hojas exhiben una naturaleza de tallo: sus raquis se estiran en una pestaña en forma de tallo y, al llegar a la superficie de la tierra, echan raíces para formar una nueva roseta. En el ligodio descrito anteriormente, el raquis de la hoja también se parece mucho al tallo en su comportamiento. Las bases de las hojas, pecíolos y láminas foliares en muchas especies están cubiertas de escamas, que a veces se consideran microfila, es decir, hojas de origen nacional. La variedad de sus formas, tamaños y colores es una característica sistemática importante. Las láminas de las hojas son aún más variadas. Las hojas más típicas se disecan dos, tres o más veces de forma pinnada, con menos frecuencia las hojas se disecan con los dedos e incluso con menos frecuencia, se disecan dicotómicamente. La parte central de la lámina de la hoja, que representa la continuación del pecíolo, se denomina raquis, y los lóbulos laterales del primer orden y los siguientes son, respectivamente, plumas y plumas. Junto con las hojas disecadas en diferentes familias, hay hojas enteras formadas como resultado de fusión completa lóbulos laterales. Es característico que en los bosques tropicales húmedos, los helechos pequeños, por regla general, tengan hojas enteras, y todos los helechos grandes tienen láminas foliares disecadas. Esto, aparentemente, se debe a la naturaleza de los chubascos tropicales, en los que poderosos chorros de agua atraviesan libremente la lámina de la hoja disecada, sin violar su integridad. La venación de las hojas no es menos variada, desde las más primitivas abiertas hasta las más perfectas, reticuladas.

En la mayoría de las especies de helechos, las hojas combinan dos funciones: fotosíntesis y esporulación (Fig.2), sin embargo, en muchas especies, se observa dimorfismo foliar; algunas realizan la función de fotosíntesis, mientras que otras solo realizan esporulación, por ejemplo, en el avestruz. , tricomanos. En algunas especies de helechos (en serpientes, en osmunda) hay un dimorfismo de las partes de las hojas, en las que una parte realiza la función de fotosíntesis y la otra parte, la esporulación. El material paleontológico muestra que los 3 tipos de hojas ya existían en el Paleozoico temprano y se formaron independientemente unas de otras.

El curso del desarrollo de las raíces de los helechos aún no se conoce bien. Como ya se señaló, durante la formación del embrión, la raíz embrionaria se coloca simultáneamente con el tallo y la hoja, mientras que el haustorio se desplaza hacia los lados. En el futuro, en algunas especies se desarrolla simultáneamente con la hoja, mientras que en otras especies se retrasa algo en su crecimiento y aparece más tarde, por lo que da la impresión de una raíz adventicia.

Arroz. 2 - Hojas de helecho portadoras de esporas: A - osmund (Osmunda); B - serpiente (Оphioglossum); B - avestruz (Matteuccia); G - tricomanos; D - schizaeae; v. cucharadita - parte vegetativa de la hoja; cn. tsp - parte de la hoja que tiene esporas; v. l - hoja vegetativa; dl - hoja portadora de esporas

En algunas especies, las raíces pueden aparecer en la superficie del brote en el año de su inicio, mientras que en otras especies, solo después de 1-2 años. Las raíces de los helechos se diferencian de las verdaderas raíces adventicias de las plantas con semillas (como las de las raíces club y las colas de caballo) en que no pueden colocarse sobre partes ya formadas de los brotes. Las raíces de los helechos viven de 3 a 4 años. En algunas especies, por ejemplo, en nephrolepis, las raíces, dobladas hacia arriba, pueden convertirse en brotes frondosos.

El análisis de los órganos vegetativos de los helechos revela la capacidad de transformar un órgano en otro, es decir. indica que la diferenciación en órganos en ellos no siempre está rígidamente fijada genéticamente. Esto está directamente relacionado con la antigüedad de los helechos. La similitud de la estructura anatómica de los tallos, los pecíolos de las hojas y las raíces también indica la unidad del origen de todos los órganos vegetativos.

En la mayoría de las especies modernas de helechos, los tallos tienen una dictyostela; sin embargo, el curso de la morfogénesis en diferentes tipos diferente. En muchos de los helechos estudiados, el tallo de una planta joven se construye como una protostela, luego se forma una sifonostela ectofloica o anfifloica, y con el inicio de la formación de lagunas foliares, se forma una dictyostela. Es un cilindro, en el centro del cual se ubica el parénquima del núcleo, seguido del floema interno, el xilema y el floema externo, penetrado por el parénquima de las lagunas foliares. En la sección transversal, los espacios de las hojas están representados por rayos centrales, y entre ellos hay haces conductores concéntricos con xilema en el centro y floema a lo largo de la periferia. Durante la maceración, todos los tejidos vivos del núcleo, los rayos del núcleo y el floema se destruyen y solo queda el xilema en forma de cilindro de malla, de ahí el nombre de dictyostela - estela de malla. El floema es de un solo miembro y consta solo de células de tamiz. El xilema se compone principalmente de escaleno, traqueidas parcialmente anulares. Junto con el dictyostele, algunas especies antiguas retienen un protoestele a lo largo de su vida (en ligodium, gleichenia), un sifonostele ectofloico (en cyathea) o un siphonostele anfifloico (en especies de gleichenia, en dipteris). Todo esto nos permite concluir sobre la dirección de la evolución de la estela desde la protostela pasando por la sifonostela hasta la dictyostela, lo cual está confirmado por material paleobotánico. En los helechos pérmicos se describe una estructura protostélica, en los helechos triásicos es principalmente sifonostélica, en la mayoría de los helechos modernos una dictyostela, en la que se consigue el mayor contacto de los tejidos conductores con el parénquima vivo y, en consecuencia, mejora el aporte hídrico. Los helechos se reproducen principalmente a través de esporas. La mayoría de las especies de helechos son plantas homogéneas; el número de especies diversas es pequeño. Todos los helechos se caracterizan por la ausencia de brotes especializados que portan esporas: el estróbilo. En la mayoría de los helechos, los esporangios se agrupan en soros; entre los Marattievidae, creciendo juntos, forman synangia (Fig. 3). En las especies más primitivas, los esporangios individuales se encuentran en los bordes de las hojas o en la parte superior de sus lóbulos, y cada esporangio está provisto de una vena independiente. Esto recuerda mucho a la disposición apical de los esporangios en los extremos de los telomas vascularizados en los rinofitos.

Arroz. 3 - Tipos de disposición de esporangios y soros: A - disposición de esporangios individuales: 1 - apical en relación con los lóbulos foliares en Davalliaceae; 2 - marginal en Trichomanes; B - ubicación de los soros: 1 - marginal en himenófilo (Humophillum); 2 - en el envés de una hoja en un cochinato quebradizo (Сstopteris fragilis); B - synangia en Marattiaceae (Magattiaceae): 1 - Angiopteris; 2 - Magattia; 3 - Сhristensia; D - movimiento de los esporangios hacia la superficie inferior de la hoja durante la morfogénesis en Schizaea; cn-esporangio

En la mayoría de los helechos, los esporangios o soros se encuentran en la superficie inferior de las hojas. La mayoría de las veces, se limitan a las venas principales y laterales, con menos frecuencia (por ejemplo, en un helecho), cerca del borde de la hoja. La disposición de los esporangios en la parte inferior de la hoja resulta biológicamente ventajosa: en primer lugar, proporciona una protección confiable de los esporangios durante su maduración y, al mismo tiempo, no disminuye la intensidad de la fotosíntesis. En segundo lugar, se asegura una dispersión más uniforme de las esporas; en un tercio de ellas se crea la posibilidad de una mayor producción de esporangios en toda la superficie de la hoja que solo a lo largo del borde. El curso de la morfogénesis de las hojas portadoras de esporas en algunas especies del género Schizaea muestra una posible vía para el movimiento de la esporoagnia hacia la superficie inferior de la hoja durante la filogénesis. En las primeras etapas del desarrollo de la esquiza, los esporangios se colocan a lo largo de sus bordes, pero como resultado del desarrollo más rápido de los tejidos de la parte superior de la hoja, sus bordes se doblan hacia abajo. Como resultado, terminan en la parte inferior de la hoja. El lugar de unión de los esporangios a la hoja se llama placenta. En el curso de la evolución, la placenta creció y adquirió una forma oblonga o esférica, lo que aumentó el área de posible ubicación de los esporangios. Además, en la placenta, los esporangios se ubican en una secuencia determinada y, por lo tanto, su maduración y apertura no ocurren simultáneamente. La maduración prolongada de las esporas en el tiempo garantiza su propagación más confiable. También se logra un aumento en el número de esporangios en la placenta aumentando la longitud del tallo del esporangio. El crecimiento excesivo de la placenta y el aumento de la longitud del pedículo no están correlativamente relacionados; estos dos procesos tuvieron lugar en diferentes grupos sistemáticos de forma independiente entre sí.

Grande significado biológico tiene la protección de los soros durante su período de maduración. En el caso más simple, los sori se cubren con el borde de la hoja doblado hacia abajo. En especies más especializadas, se forma un velo especial de Indusium, que ocurre como resultado del crecimiento local de la placenta o de los tejidos superficiales de la hoja. De acuerdo con la naturaleza de la formación y estructura de la pared de esporangios, los helechos se dividen en helechos lepto y eusporangiados. En los helechos eusporangiados, los esporangios surgen de un grupo de células y tienen una pared multicapa, en los helechos leptosporangiados surge de una célula y Tiene una pared de una sola capa. Ambos tipos de esporangios se encuentran en helechos antiguos. Los mecanismos para abrir los esporangios también son extremadamente diversos. En el caso más simple, en el vértice del esporangio hay una pequeña área de células fuertemente engrosadas: un poro. Cuando el esporangio se seca, se rompe con el contacto de las células de paredes delgadas y de paredes gruesas. Sin embargo, ya en los helechos antiguos, apareció un llamado anillo: una tira de células de paredes gruesas. En representantes de algunas familias, ocupa una posición horizontal, en otros, oblicua, en otros, vertical. Un anillo se considera primitivo, sólido o cerrado; más perfecto: incompleto, en el que parte de las células del anillo permanece sin engrosar (la llamada boca); se produce una ruptura de la pared a lo largo de él. Un ejemplo es el esporangio. camarón macho (Driopteris filix-mas), en forma de lente biconvexa y ubicada en un tallo largo. La pared de una sola capa del esporangio consta de células grandes de paredes delgadas. A lo largo de la cresta del esporangio, comenzando desde la pierna, hay un anillo que consta de 2/3 células de paredes gruesas y 1/3 cae en la boca. Las celdas del anillo tienen engrosamientos en tres paredes, en dos radiales y en la interna, tangencial. Cuando se seca, las células del anillo pierden agua, lo que conduce a una disminución de su volumen. Una gran fuerza de cohesión tira de la delgada pared tangencial exterior hacia el interior de la celda y se dobla, mientras tira de las paredes radiales una hacia la otra. Esto conduce a una disminución en la circunferencia del anillo y crea mucha tensión en el área del orificio. Está sucediendo

ruptura rápida de la pared de esporangios y el anillo gira hacia afuera, dispersando las esporas. A medida que el agua se evapora aún más, la delgada pared tangencial toca la interior, la fuerza de adhesión desaparece y el anillo vuelve elásticamente a su posición anterior, dispersando los restos de las esporas.

En representantes de familias primitivas, los esporangios son grandes, pocos en número, que contienen una gran cantidad de esporas (8-15 mil). En las familias avanzadas, numerosos esporangios pequeños que surgen sucesivamente contienen, por regla general, de 64 a 16 esporas. Esto asegura la autonomía de los esporangios y aumenta la confiabilidad del almacenamiento de esporas.

Las disputas pueden permanecer inactivas desde varias semanas hasta varios años o incluso decenas de años. Para su germinación son necesarias la humedad, las temperaturas positivas, una cierta acidez del suelo, la intensidad y calidad de la luz, específicas para cada especie.

Existen diferentes variantes de la germinación de esporas y el curso de la morfogénesis de los gametofitos, que son características no solo de familias individuales e incluso de géneros. Por lo tanto, algunos pteridólogos, al clasificar los helechos, se basan en las características del desarrollo y la estructura de los gametofitos.

Los gametofitos de la mayoría de los helechos equosporales llevan una vida terrestre, realizando una nutrición autótrofa. Su vida útil, por regla general, se calcula en varios meses, y solo en algunas de las especies más primitivas, los gametofitos viven durante varios años (a veces hasta 10-15). Con una tendencia general a la reducción de la esperanza de vida, los gametofitos de algunas especies de helechos se volvieron perennes por segunda vez. La formación de un gametofito depende en gran medida de la composición espectral de la luz: se produce un crecimiento prolongado del filamento en los rayos azules y las formas lamelares se forman en los rayos rojos. Inicialmente, el crecimiento de una placa de una sola capa se lleva a cabo a expensas de las células marginales, y luego se aísla una célula inicial en el vértice del talo, que forma el meristema apical. En este caso, la placa (de varios milímetros de tamaño) adquiere forma de corazón con una parte central en forma de cojín. El meristemo fisiológicamente activo secreta una hormona específica cercana a las hormonas del crecimiento: el antidiógeno; estimula la formación de anteridios en las excrecencias cercanas. En la parte inferior de la placa en su base, se desarrollan anteridios entre los numerosos rizoides. Un poco más tarde, las arquegonias se forman en el vértice de la placa sobre un cojín multicapa. El desarrollo no simultáneo de anteridios y arquegonios promueve la fertilización cruzada. Los experimentos han demostrado que con una gran acumulación de gérmenes, la concentración del antidiógeno en ambiente aumenta tanto que en los gametofitos jóvenes recién formados, los anteridios pueden aparecer muy temprano, a veces en la etapa de un filamento de 2-3 células. Una alta concentración del antidiógeno detiene el desarrollo posterior del gametofito y, en consecuencia, la formación de arquegonios, por lo que permanece unisexual masculino. En ausencia de anteridiógeno, en condiciones favorables, el crecimiento de la excrecencia ocurre rápidamente, terminando en la fase de la placa en forma de corazón con un meristemo bien desarrollado. En la extensión, sin pasar por la etapa de formación de anteridios, se forman arquegonias, es decir, resulta ser una mujer del mismo sexo. Con un efecto débil del anteridiógeno, el gametofito atraviesa todas las etapas de la morfogénesis, formando primero anteridios y luego arquegonios, aparece un crecimiento excesivo bisexual. En naturaleza influencias mutuas los gametofitos uno encima del otro son más difíciles y más difíciles de observar.

El tipo descrito de morfogénesis de gametofitos, aunque el más común, no es el único. En los esquicenos y algunos himenófilos, las excrecencias a lo largo de su vida conservan una forma filamentosa profusamente ramificada, por lo que surgen en ellos anteridios y arquegonios sin un patrón visible en las ramas laterales. En Marathaceae, los crecimientos verdes de 2-3 cm de tamaño son multicapa, carnosos, viven durante varios años. En uzhovnikovs, algunos esquicenos y gdeicheniaceae, gametofitos tuberosos o con forma de gusano llevan un estilo de vida subterráneo, alimentándose de micotróficos, por lo tanto, son incoloros. Sin embargo, al llegar a la superficie de la tierra, se vuelven verdes, de lo que podemos concluir que su existencia subterránea es secundaria. Los anteridios de familias primitivas son grandes, con muchos espermatozoides, mientras que en los representantes más avanzados son pequeños y contienen hasta 32 espermatozoides. Las arquegonias en todos los helechos son del mismo tipo, sumergidas en el tejido del gametofito. La germinación del cigoto y la formación de una planta joven se describen arriba.

Hay desviaciones del ciclo de desarrollo típico del helecho. A veces, el esporofito puede desarrollarse de forma apogama, es decir, sin fertilización, de una o un grupo de células vegetativas de un gametofito haploide. En este caso, el esporofito resulta ser haploide y las esporas se forman sin división de reducción. En otros casos, el gametofito surge apospóricamente no de la espora haploide, sino de los tejidos disquidos del esporofito (de las células del esporangio, hoja, etc.), es decir. resulta ser diploide. En este caso, el óvulo diploide se convierte en un nuevo esporofito sin fertilización.

La propagación vegetativa está muy extendida entre los helechos. A menudo se lleva a cabo con la ayuda de yemas de cría que surgen en las hojas, tallos y raíces. En el último caso, las raíces, curvándose, salen a la superficie de la tierra y forman un brote en la parte superior. A menudo, se desarrollan largas pestañas en las hojas y los tallos, en los que aparecen los brotes.

La clasificación de toda la división de las formas parecidas a los helechos y especialmente las extintas está experimentando importantes dificultades. Puede basarse en diferentes signos: la estructura anatómica y morfológica de los órganos vegetativos del esporofito, las características de la esporulación (la estructura de los esporangios y su ubicación), la naturaleza de la formación y estructura de los gametofitos. Los antiguos grupos extintos de helechos, los primeros helechos, han sufrido la mayor revisión. Taxones como anaerofítico(Аneurophytopsida) y archaeopteris(Archaepteridopsida), según la presencia de un xilema secundario pronunciado y la presencia de poros bordeados en las paredes de las traqueidas punteadas, se refieren a plantas pragolíticas(Progymnospermae). La clasificación de los helechos vivos se basa en la estructura de la pared de esporangios en combinación con una serie de caracteres morfológicos.

La clasificación de los helechos antiguos se complica aún más por el hecho de que en el Paleozoico había especies sintéticas que combinaban las características de diferentes taxones. La recombinación de caracteres, que era generalmente característica de la mayoría de las plantas del Paleozoico temprano, condiciona la identificación de los taxones.