Папоротники (папоротниковидные растения) – это отдел сосудистых растений, которые занимают промежуточную позицию между риниофитами и голосеменными растениями. В эту группу входят современные папоротники и древние высшие растения, появление которых на Земле произошло около 400 млн. лет назад в процессе эволюции от древних риниофитов. Основное отличие папоротников от риниофитов – наличие листьев и корневой системы, а от голосеменных – отсутствие семян. Древовидные папоротники в конце палеозойской – начале мезозойской эры занимали господствующее положение среди флоры нашей планеты. Позднее в девонском периоде от папоротников произошли голосеменные растения, впоследствии давшие начало группе покрытосеменных.

Большинство современных папоротников - травянистые растения, но во влажных тропических областях встречаются древовидные папоротники. Некоторые папоротники поселяются на стволах деревьев, а некоторые виды стали комнатными растениями.

В отдел папоротников входит один класс Polypodiopsida, который делится на 8 подклассов, причем растения трех из них вымерли в девоне. В настоящее время известно 300 родов папоротников, объединяющих около 10000 видов. Это самая обширная группа споровых растений. Представители отдела папоротников произрастают на нашей планете практически повсеместно. Эти растения широко распространены, благодаря разнообразию формы листьев, экологической пластичности, хорошей переносимости высокой влажности. Наибольшего разнообразия достигают папоротники во влажных регионах тропического и субтропического пояса, в частности, во влажных расщелинах скал, зарослях горных лесов тропиков. В умеренных широтах папоротники произрастают в тенистых лесах, ущельях, болотистой местности. Некоторые виды являются ксерофитами, они встречаются на скалах или на склонах гор. Существуют виды – гигрофиты, которые растут в воде (сальвиния, азолла).

Папоротники являются многолетними травянистыми растениями. У папоротников развиты все органы растения - корень (3) , стебель и листья (1) . У папоротников хорошо развито корневище (2) . Папоротники могут размножаться кусочками корневища.

У папоротников хорошо развита проводящая система. По проводящей ткани вода с растворенными в ней минеральными веществами перемещается из корней в листья, а образующиеся в результате фотосинтеза вещества из листьев поступают в другие органы.

Папоротники отличаются друг от друга по размерам, жизненным формам и циклам, некоторым другим особенностям. Но все эти растения имеют ряд характерных признаков, что позволяет легко отличить их от растений других групп. К папоротникам относятся травянистые и древесные формы. Растение папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизмененного побега и корневой системы, включающей вегетативный и придаточный корень.

Лист папоротника имеет характерное строение, точнее у этих растений нет истинных листьев. В ходе эволюционных преобразований у папоротников появились прообразы листьев, представляющих собой систему ветвей, лежащих в одной плоскости. Ботаническое название этому – плосковетка, или вайя, или предпобег. Этот предпобег выглядит как листовая пластинка современного цветкового растения. Четкие контуры листовых пластинок определяются у появившихся позднее голосеменных растений.

Размножение папоротников осуществляется спорами и вегетативным способом (корневищами, плосковетками, почками, т.д.). Помимо этого папоротники способны размножаться половым путем.

Жизненный цикл папоротника делится на две фазы: спорофита (бесполого поколения) и гаметофита (полового поколения), причем фаза спорофита продолжительнее.

На нижней поверхности листа имеется спорангий. Когда он раскрывается, споры падают на землю, прорастают в виде заростка с гаметами. После оплодотворения образуется молодое растение. У равноспоровых папоротников гаметофиты обоеполые. У разноспоровых папоротников мужской гаметофит сильно редуцирован, а женский хорошо развит и содержит питательные вещества для развития будущего зародыша спорофита.

Если споры попадают на влажную почву, то они прорастают, образуя похожее на маленькое сердце растение - заросток.

С нижней стороны заростка образуются ризоиды и половые органы. В мужском половом органе развиваются сперматозоиды, а в женском - яйцеклетка. Во влажную погоду многожгутиковые сперматозоиды проникают в женский орган, где и происходит оплодотворение. Образовавшаяся зигота делится, и из неё развивается молодой папоротник.

Значение папоротников менее существенно в жизни человека по сравнению с покрытосеменными растениями. Некоторые виды папоротников, такие как орляк обыкновенный, осмунда коричная, страусник обыкновенный, человек употребляет в пищу. Отдельные виды папоротников ядовитые. Многие из этих растений используют в медицине и фармацевтической промышленности. Такие папоротники, как нефролепис, птерис, костенец, выращивают как комнатные растения. А вайи щитовников применяют как зеленый элемент флористических композиций. В тропическом поясе стволы древовидных папоротников являются строительным материалом, а сердцевину некоторых из них можно использовать в пищу.

Отдел папоротниковидные составляют сосудистые растения, к которым относится как современные, так и древнейшие высшие. Сейчас насчитывается около десяти тысяч видов различных папоротников, широко распространенных по всему миру, которые могут встретиться в любой точке планеты.

Общая характеристика папоротниковидных, виды, названия

Влажные тропические леса обладают наилучшими условиями для их произрастания. Здесь насчитывается наибольшее количество видов папоротников, которые растут не только на почве, но даже на стволах и побегах деревьев.

Папоротниковидные растения можно встретить в щелях скал, на болотах, озерах, стенах домов, дорожных обочинах. Темные участки тропических лесов идеальны для размножения лиановидных и древовидных папоротников, а многолетние плавающие обитают вблизи водоемов. Они не привлекают внимание, но они вездесущи, благодаря своей неприхотливости к произрастанию.

Папоротники наших лесов

В наших широтах, где климат умеренный древовидные папоротники нельзя встретить, зато многолетних травянистых видов папоротников достаточно много. Если посмотреть, сколько видов папоротников растет в России, то их будет около сотни. Наиболее распространенными папоротниками являются страусник обыкновенный, и японский, многорядники, листовик сколопендровый, орляк обыкновенный.

Растения, входящие в отдел папоротниковидные, отличаются от простейших низших, таких как водоросли, наличием стебля, корней и листьев, которые имеют свои особенности.

Стебли, корневища их строение

Стебель папоротников развит не сильно. Он непрочен и маленького размера. Исключениями, пожалуй, являются тропические древовидные папоротники, имеющие вид прямостоячих стволов, наверху которых имеется небольшая крона, состоящая из достаточно крупных листьев.

В большинстве случаев, травянистые папоротниковидные растения имеют короткий стебель, который называется корневищем. Корневища разделяются на два типа, в зависимости от формы и месторасположения листьев и корня.

К первому типу относятся корневища, у которых расположен на нижней стороне, а листья вверху. У второго типа поверхность корневища равномерно покрыта листьями и корнями. Корневища некоторых видов папоротника могут быть ядовитыми.

Особенности листьев

Листья, по сравнению со стеблем, имеют большие размеры и гораздо массивнее. У некоторых видов папоротников листья могут вырастать до тридцати метров в длину. Большинство папоротниковых листьев обладают черешком и рассеченной перистой пластиной, которая имеет стержень, который является неким продолжением черешка.

Отрастающие от корневища молодые листья, имеют закрученный вид. Верхушечный рост папоротниковых листьев сохраняется на длительный срок. Этот факт достаточно интересен, так как такой рост для листьев абсолютно не типичен.

Помимо выполнения функций обеспечения растения важными органическими веществами, листья некоторых видов папоротников являются органами спороношения.

Размножение

Существуют виды папоротников, листья которых могут быть абсолютно разными. На одном и том же растении имеются листья стерильные, не имеющие спорангиев и листья, которые эти спорангии имеют. Такие листья называют фертильными, в переводе с латинского языка - оплодотворяющий.

Споры у большинства видов расположены в нижней части обратной поверхности листа. Как и у большей части высших растений, процесс размножения у папоротников происходит тогда, когда споры созревают. Особые образования, где развиваются споры, называются спорангиями. Большое скопление спор, расположенных близко друг к другу образуют сорусы. Они похожи на «мешочки», где хранятся споры.

После того как споры созрели, они выпадают, раздуваются ветром и попадают в комфортные для произрастания условия. Вскоре из проросшей споры образуется мелкая зеленая пластинка, имеющая диаметр всего несколько миллиметров, которая является заростком папоротника.

Гаметы

Этот заросток начинает самостоятельную жизнь, цепляясь к почве своими нитевидными образованиями. На его нижней стороне развиваются женские и мужские гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды). По каплям воды или росы, которая задерживается под заростком, сперматозоиды доставляются к яйцеклеткам, совершая тем самым оплодотворение.

Папоротниковидные голосеменные в корне отличаются от других видом. Главное отличие - это размножение растений пыльцой, а гаметы находятся внутри ее. Ветром пыльца разносится на большое расстояние. Семена образуются в шишках, они не имеют оболочки, поэтому называются голосеменные.

Ровесники динозавров

Отдел папоротниковидные является очень древним, он вместе с остальными растениями составлял растительный поверхностный слой почвы. В на болотистых участках леса помимо огромных хвощей и плаунов росли древние папоротники, высота которых достигала тридцати метров.

На кусках каменного угля до сих пор остаются отпечатки больших листьев больших древовидных папоротников. Сейчас распространение папоротниковидных наблюдается по всей Земле, независимо от климата. Они встречаются как в жарких тропиках, так и в самых северных точках мира.

Времена года оказывают своё влияние и на растение папоротника. Весной оно начинает свой рост и развитие, а ближе к осени эти процессы останавливаются. У большинства видов происходит отмирание листьев, но существуют и такие виды, у которых происходит их перезимовка и они остаются зелеными, напоминая, что в условиях тропического климата, на фоне других постоянно зеленых растений, папоротники тоже остаются всё время зелеными.

Названия «папоротник» произошло от красивой похожей на перо. В отличие от других высших споровых растений, папоротники имеют большое экологическое значение в природе, например, являются важной составляющей лесной экосистемы.

Хозяйственное применение

Отдел папоротниковидные, имеет широкое применение в хозяйстве. Так жители некоторых стран используют в пищу молодые побеги и сердцевину папоротников, имеющих вид дерева. Эти части маринуют и засаливают. К примеру, съедобным является «Орляк обыкновенный», который имеет большое содержание протеинов и крахмала в своих листьях.

Декоративность листьев

Благодаря своим большим красивым и рассеченным листьям, папоротник часто используют в качестве украшения садов или парков. Например, папоротник «Марсилия четырехлистная» применяется в украшении водоемов и высаживается прямо в воду. Папоротник, который имеет название «нефролепис» уже давно используется, как декоративное комнатное растение, привлекая людей своими большими ажурными листьями.

Водные папоротники широко используются как украшения для аквариумов. Помимо декора, такие папоротники выполняют важнейшую роль обеспечения обитателей кислородом. Сколько видов папоротников бы не было, все они играют важную роль в жизни леса.

Ядовитые представители

Но стоит быть осторожным, ведь некоторые виды папоротников ядовиты. Растения семейства щитовниковых, являются самыми опасными, так как в содержании их корневищ содержатся токсичные производные флороглюцина. Тем не менее щитовник обладает медицинскими свойствами и используется для лечения гельминтоза.

Как мы видим, они обладают большим количеством полезных свойств, поэтому папоротники нужно оберегать. Посещая леса и парке не нужно обрывать растущий папоротник для украшения букетов, ведь листья этих древних растений при повреждениях быстро разрушаются и теряют свой внешний вид.

Растение становится непривлекательным, увядшим, поникшим и просто выбрасывается. Из-за таких действий количество этих древнейших растений, обладающих массой полезных свойств, снижается. Уникальные особенности папоротниковидных требуют относиться к ним с особой чуткостью.

Пожалуй, первое, что приходит на ум при упоминании папоротниковидных, - это загадочный, волшебный цветок. Никогда не цветущий в реальной жизни, но при этом являющийся одним из самых красивых растений, которые существуют в природе, папоротник уже давно стал героем сказок и легенд. Каким же он является на самом деле? Что правда, а что вымысел?

Папоротники, или, как их принято называть в научном мире, полиподиофиты, являются представителями высших сосудистых многолетних растений, к тому же весьма и весьма древними.

Первые из них появились на планете приблизительно четыреста миллионов лет назад, когда цветковых культур еще не было и в помине. Эпоха процветания папоротниковидных приходится на давно прошедшие эры - Палеозой и Мезозой. В этот период большинство древних папоротников были огромными деревьями, похожими на пальмы. Эти громадные растения занимали определяющую позицию в облике Земли. Впоследствии древесина древних папоротников послужила базисом, на котором образовался каменный уголь.

Папоротниковые преодолели долгий путь от возникновения на планете до настоящего момента. В числе немногих древних растений им удалось сохранить широкое разнообразие, сравнимое с тем, что было прежде. Пока другие представители флоры исчезали с земного шара, папоротники эволюционировали и образовывали новые виды. И, тем не менее, им есть куда прогрессировать.

Галерея: папоротники (25 фото)

Строение растения

По своему строению папоротниковые растения даже отдаленно не походят на цветковые. Органы папоротника уступают в развитии органам высших растений из других групп. Но именно эта своеобразная «недоразвитость» делает его уникальным и необычайно красивым.

Главная особенность строения папоротниковых заключается в том, что у них нет листьев. То, что у этих растений кажется листом, на самом деле является системой ветвей, которые расположены в одной плоскости. Называется эта система «вайя», или, по-простому, плосковетка. Вайя не делится на лист и стебель - если это разделение случится, папоротниковидные перешагнут на следующую ступень своего развития.

Хотя эволюция пока не наградила папоротниковых настоящими листьями, листовые пластины у них уже имеются. Они появились благодаря произошедшему уплощению плосковеток древних папоротников. Основа для листа уже существует. Но даже при тщательном рассмотрении вайи нельзя понять, где предполагаемый «стебель» переходит в «лист». Контуров, внутри которых листовые пластины могли бы объединиться в настоящий лист, еще не возникло.

Общее описание

Тело папоротниковых растений состоит из следующих органов:

• вайи, или листовые пластинки;
• черешки;
• видоизмененный побег;
• вегетативный корень;
• придаточный корень.

Эти представители флоры имеют коротковатый стебель, который представляет собой корневище, располагающееся в земле. Вайи произрастают из почек корневища и разворачиваются над почвенной поверхностью. Этим органам свойственен верхушечный рост, благодаря чему они способны достигать довольно крупных размеров. Но это уже зависит от конкретного растения - некоторые виды выделяются своей миниатюрностью.

Размножение

Размножение осуществляется несколькими способами:

• бесполым,
• половым.

На протяжении жизненного цикла растения эти способы чередуются. В результате этого по очереди возникают бесполое поколение (спорофит) и половое (гаметофит). Причем бесполая фаза преобладает.

Бесполое размножение у папоротниковидных происходит как вегетативно (корневищами, вайями и другими органами), так и при помощи спор. Последнее происходит так: споры образуют в нижней части листьев своеобразные скопления - сорусы, покрытые слоем пленки. Затем споры самостоятельно падают в почву, после чего из них прорастает небольшая листовая пластинка, производящая половые клетки. Размножение спорами - это довольно сложный процесс, поэтому на практике он осуществляется не так уж часто.

Виды папоротников

Папоротниковые растения разительно отличаются друг от друга по многим характеристикам - таким, как размер и строение, жизненные циклы и форма и т. д. Но какими бы разными они ни были, из-за характерного внешнего облика люди называют «папоротниками» все виды этих растений.

Мало кто знает, что это название объединяет в себе наибольшую группу споровых растений. Поэтому ответить на вопрос о том, сколько видов папоротников существует, невозможно абсолютно точно. Известны приблизительно три сотни родов, которые включают в себя свыше десяти тысяч видов папоротников.

Эти удивительные, уникальные растения распространены по всему миру. Самое широкое разнообразие папоротниковых встречается в тропиках и субтропиках, или, иначе говоря, в местностях с теплым и сырым климатом. Но все же в любой точке земного шара можно без труда отыскать представителей папоротников какого-либо вида.

По местам обитания эти растения можно разделить на три типа:

Помимо всего прочего, папоротниковидные часто встречаются на дорожных обочинах, а также на землях сельхозназначения в качестве сорной травы.

Из-за такого распространения и разнообразия внешнего облика весьма часто возникает путаница - одни считают растение кустарником, а другие - травой. Надо отметить, что обе версии верны. Папоротник имеет и травянистые формы жизни, и древесные. Поэтому на вопрос «кустарник или трава?» правильнее всего ответить, что он - и то и другое.

Папоротниковые растения бывают и редких сортов, и распространенных. О ярких представителях первых и последних пойдет речь далее.

Как известно, папоротниковидными интересуются не только натуралисты, но и садоводы - в качестве украшения своего участка. Ниже приведены виды и названия папоротников, относящихся к редким и распространенным сортам, которые, несмотря на свою непохожесть, способны преобразить и украсить любой сад - и как самостоятельные растения, и как оформление цветочных клумб.

Представитель редких видов - дебрянка колосистая

Данная разновидность в некоторых европейских государствах находится под охраной закона.

Происхождение названия этого сорта легко объяснимо. «Дебрянка» - из-за того, что этот вид произрастает главным образом в густых тенистых лесах, или, иначе говоря, в дебрях. «Колосистая» - за выходящие прямо из корневища колосовидные вайи.

Дебрянка - довольно крупное растение, внешне напоминающее небольшую пальму. Стебель этой «пальмы» на деле является видоизмененным корневищем, покрытым темно-коричневыми чешуйками. У пожилых растений высота стебля может доходить до 50 см.

Вайи дебрянки имеют перистую, рассеченную форму. Длина листьев даже у самых старых представителей вида обыкновенно не превышает 60 см, но у некоторых растений может разрастаться в пределах 1 метра.

Выращивание папоротника данного вида - дело весьма хлопотное. Дебрянка - очень капризное растение. Ее необходимо оберегать от сквозняков и низких температур. Кроме того, этот вид требует постоянной повышенной степени увлажненности, но ни в коем случае не в форме опрыскивания. Так что, для того чтобы украсить свой сад этим редким видом папоротникового растения, придется изрядно повозиться.

Представитель распространенных видов - «Страусово перо»

Свое название этот сорт приобрел из-за сильного сходства листьев с перьями страуса. Данный вид также называют «страусником обыкновенным» и «черным папоротником». Это одно из самых красивых папоротниковых растений. Вайи у этого вида вырастают весьма высокими - длина может доходить до полутора метров. Их соединяет короткое и очень прочное корневище.

«Страусово перо» бывает двух типов - со стерильными листьями и спороносными. Отличить их можно по внешнему виду. Спороносящий папоротник в центре воронки, образованной многочисленными перьевыми вайями, имеет несколько листьев меньшего размера и отличных по форме. У папоротника с вайями стерильного типа таких дополнительных листьев нет.

Представители этого вида не являются прихотливыми. Но все же кое-какие ограничения существуют. Почва, в которой растет данный папоротник, должна быть хорошо увлажненной, но без застоя. При условии обильного полива страусник разрастается невероятно быстро.

В общем и целом папоротниковидные любят тень, но в чересчур затененном месте обитания это растение может зачахнуть от недостатка света. Болезни и вредители не затрагивают «Страусово перо».

Этот вид является одним из самых излюбленных для применения в ландшафтном дизайне. На садовом участке или в горшке, отдельно или меж цветов - это растение смотрится более чем эффектно в любых обстоятельствах.

Узнать больше об этих и многих других видах, а также о том, каковы внешние особенности папоротниковидных растений всевозможных сортов, можно из различных печатных и электронных изданий. Специально для интересующихся природой в целом и папоротниковыми растениями в частности созданы своеобразные подобия каталогов, где названия и характеристики папоротников дополнены картинками с изображением описываемого вида.

Папоротниковидные относятся к высшим споровым растениям. Большинство современных папоротников являются травами. Ныне живущих папоротниковидных более 10 тысяч видов.

Папоротники растут в сосновых лесах, на болотах и даже в пустынях и водоемах. В тропических лесах растут древовидные папоротники, которые достигают в высоту 20 метров. Существуют лианоподобные папоротники, а также эпифиты (растут на деревьях). В основном папоротникообразные предпочитают влажные места обитания.

В умеренной климатической зоне широко распространены страусник, орляк, щитовник, пузырник.

В отличие от моховидных, папоротниковидные имеют настоящие корни. Стебель у папоротников короткий, а листья называются вайями (они имеют характерные особенности строения и роста).

Корни папоротника развиваются из стебля, а не из корня зародыша, так как последний отмирает в процессе роста и развития растения. В результате корневая система папоротниковидных является придаточной.

Стебель папоротника - это короткое одревесневшее корневище. Стебель имеет в своем составе механическую и проводящую ткань, а также эпидермис. Проводящая ткань представлена сосудистыми пучками. От стебля каждый год отрастают новые листья-вайи. При этом они растут от вершины корневища, где находится точка роста.

Распускающиеся вайи папоротниковидных свернуты в форме улитки. Они покрыты множеством чешуек, имеющих коричневый цвет. Вайя растет медленно. Каждый лист-вайя достаточно крупный, рассеченный на множество мелких листочков. У некоторых видов длина вайи составляет несколько десятков метров. В умеренном климате на зиму листья папоротников отмирают.

У папоротниковидных листья выполняют не только фотосинтезирующую функцию. Они также служат для спороношения. На нижней стороне листьев появляются особые бугорки (сорусы ), представляющие собой группы спорангиев. В них образуются споры. Споры папоротниковидных гаплоидные, то есть содержат одинарный набор хромосом.

После созревания споры выпадают из сорусов и разносятся ветром. Попав в благоприятные условия, они прорастают в гаплоидный заросток . Он похож на сердцевидную зеленую пластинку. Размер заростка всего несколько миллиметров. Вместо корней у него имеются ризоиды, как у моховидных.

На нижней стороне заростка образуются антеридии и архегонии (мужские и женские органы размножения). В них созревают гаплоидные гаметы (сперматозоиды и яйцеклетки соответственно). Во время дождей или при обильной росе сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам и оплодотворяют их. Образуется диплоидная зигота (имеющая двойной набор хромосом).

Прямо на заростке из зиготы начинает развиваться зародыш папоротника. У зародыша есть первичный корешок, стебелек и лист. Зародыш питается за счет заростка. Когда он разовьется, то укрепляется в почве и питается уже самостоятельно. Из него вырастает взрослое растение.

У папоротниковидных, также как у моховидных, происходит чередование двух поколений - гаметофита и спорофита. Однако у папоротников в жизненном цикле преобладает спорофит, в то время как у мхов взрослым зеленым растением является гаметофит.

Спорофит у папоротников считается бесполым поколением.

У папоротниковидных встречается вегетативное размножение с помощью выводковых почек. Они образуются на корнях.

На Земле были времена, когда папоротники были преобладающей растительностью суши. Однако в настоящее время значение папоротниковидных не так велико. Человек использует некоторые виды папоротников в качестве декоративных растений (полиподиум, адиантум, нефролепис). Молодые листья некоторых видов можно употреблять в пищу. Из корневищ готовят отвары, из листьев - настойки, которые применяются как противовоспалительные, болеутоляющие, противоглистные препараты. Некоторые средства из папоротников применяют при лечении легочных и желудочных заболеваний, а также рахита.

ВВЕДЕНИЕ

Папоротниковидные относятся к числу наиболее древних групп высших растений. По своей древности они уступают только риниофитам и плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощевидными. Но в то время как риниофиты давно вымерли, а плауновидные и хвощевидные играют в современном растительном покрове Земли очень скромную роль их число их видов невелико, папоротники продолжают процветать. Хотя сейчас они играют несколько меньшую роль, чем в прошлые геологические периоды, тем не менее и в настоящее время насчитывается около 300 родов и более 10 000 видов папоротников.

Папоротники распространены очень широко, фактически по всему земному шару, и встречаются в самых различных местообитаниях, начиная с пустынь и кончая болотами, озерами, рисовыми полями и солоноватыми водами. Но наибольшее их разнообразие наблюдается во влажных тропических лесах, где они обильно произрастают не только на почве под деревьями, но и в качестве эпифитов на стволах и ветвях деревьев, часто в очень большом количестве. В результате приспособления к столь различным условиям среды у папоротников выработались очень разные жизненные формы и возникло очень большое разнообразие во внешней форме, внутреннем строении, физиологических особенностях и размерах. По своим размерам папоротники варьируют от тропических древовидных форм до крошечных растеньиц длиной всего лишь в несколько миллиметров.

На территории Пензенской области произрастают несколько видов Папоротниковидных. И целью данной курсовой работы является исследование всех видов папоротников, которые произрастают на территории Пензенской области.

Общая характеристика отдела ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ (РТЕRIDOPHYTA, ИЛИ POLYPODIOPHYTA)

Особенности строения и размножения видов отдела Папоротникообразные

Подобно плауновидным и членистым папоротникообразные являются древнейшей группой, известной с девонского периода. Расцвета они достигли в конце палеозойской-начале мезозойской эры, когда были представлены большим разнообразием жизненных форм и распространены на всех континентах земного шара. Наибольшую роль в сложении растительного покрова Земли играли крупные древовидные папоротники, входившие в состав каменноугольных лесов. В настоящее время папоротники насчитывают более 10 тыс. видов и 300 родов.

Для папоротникообразных характерно сочетание ряда признаков, из которых главнейшими являются макрофилия, отсутствие камбия и отсутствие стробилов. Под макрофилией понимаются прежде всего относительно крупные размеры листьев, которые часто называются вайями. В отличие от плауновых и членистых листья папоротников имеют более сложное морфологическое и анатомическое строение; они состоят из основания - филлоподия, черешка и листовой пластинки, часто многократно рассеченной, с густой сетью жилок. Для листовой пластинки наиболее характерен длительный рост ее вершины. Каждому листу в стебле соответствует листовая лакуна (листовой прорыв). Этот комплекс признаков отражает синтеломное происхождение листьев папоротников, т.е. возникновение их из системы вегетативных, спороносных либо смешанных теломов, что подтверждается палеонтологическими данными.

Ныне живущие папоротники распространены на всех континентах, встречаясь в самых разнообразных экологических условиях. Однако ведущая роль и по количеству видов, и по разнообразию жизненных форм принадлежит папоротникам влажных тропических и субтропических лесов, где многие семейства находятся в расцвете формообразования. Условия обитания наложили существенный отпечаток на их анатомо-морфологические и биологические особенности. Современные папоротники представлены в основном травянистыми растениями, а древовидные составляют незначительное количество. Папоротники умеренных областей, за исключением сальвинии плавающей (Salvinia natans), - многолетние травянистые растения с подземными длинными или короткими корневищами. У длиннокорневищных папоротников - у орляка (Pteridium aqualinum), голокучника Линнея (Gymnocarpium dryopteris) и др. - длина междоузлий измеряется сантиметрами, поэтому над землей листья располагаются на большом расстоянии друг от друга. У большинства же папоротников на коротких корневищах формируется розетка листьев, как правило, отмирающих осенью, при этом их расширенные основания длительное время остаются на корневище, образуя плотный толстый чехол вокруг довольно тонкого, диаметром до I см, стебля.

В зоне влажных тропических и субтропических лесов разнообразие жизненных форм чрезвычайно велико. В тенистых лесах много наземных видов, большинство из них имеют длинные стелющиеся побеги, реже встречаются виды с короткими прямостоячими побегами. Самые мелкие наземные папоротники из рода трихоманес (Тrichomanes) имеют длину от 3-4 мм до 2-4 см, а самые крупные виды ангиоптериса(Angiopteris), образующие часто густые заросли, имеют клубневидные стебли диаметром до 1 м. На них располагаются листья длиной 5-6 м с длинными крепкими черешками и сильно рассеченными листовыми пластинками. Однако наиболее многочисленны и разнообразны эпифитные папоротники, особенно в тропических лесах Старого Света. Вездесущие эпифиты встречаются на моховых подушках, на стволах и в кронах деревьев. Многие приземные эпифиты, в основном из семейства гименофилловых (Hymenophyllaceae), находятся в условиях избыточного увлажнения; их нижние прозрачные листья толщиной в 1-3 слоя клеток лишены устьиц и поглощают атмосферную влагу всей поверхностью. Эпифиты, живущие в кронах и на стволах деревьев, находятся в условиях дефицита влаги, в связи с чем имеют листья плотные, кожистые либо сильноопушенные. Один из замечательных папоротников-эпифитов, придающий своеобразный облик лесам Старого Света, - асплениум гнездовый, или птичье гнездо (Asplenium nidus), издали создает впечатление огромных птичьих гнезд (рис. 1). Его короткие толстые побеги прочно закрепляются на стволах и ветвях деревьев с помощью многочисленных переплетающихся и сильно опушенных корней. На вершинах побегов формируются изумительной красоты розетки кожистых листьев, достигающих иногда длины до 2 м.

Рис. 1 - Жизненные формы папоротников: А, Б - эпифитные папоротники - асплениум гнездовый (Asplenium nidus); платацериум (Р1аcerium); В - листовая лиана лигодиум (Lygodium); Г - древовидная форма

Вся масса листьев и корней способна накапливать гумус и поглощать влагу из атмосферы, обеспечивая себе и питание, и водоснабжение. Во всех тропических лесах широко распространены виды рода платицериума, или оленьего рога (Р1аtусеrium). Их короткие стебли также прикрепляются к коре деревьев многочисленными корнями. Вегетативные листья имеют вид плоских округлых пластинок, которые своими основаниями плотно прижаты к стволу, а их вершины отстоят от стебля, образуя нишу в виде кармана. В ней скапливаются опадающие и перегнивающие кора деревьев и листья самого растения, т.е. они сами формируют себе почву. У платицериума большого (Р. grande) в такой нише, глубиной более 1 м, может скапливаться до 100 кг почвы; под их тяжестью деревья-носители иногда выворачиваются с корнями. Несколько позднее возникают вегетативные или спороносные листья, дихотомически или пальчато-ветвящиеся, за что растения и получили название олений рог.

Аналогичные ниши в виде карманов могут образовывать плоские стебли некоторых папоротников, например малайский вид многоножки (Ро1уроdium imbricatum). Однако наряду с высокоспециализированными описанными формами существует немало мелких эпифитов и эпифиллов, относящихся к родам схизея (Schizаеа) и трихоманес (Тrichomanes). У одних видов мелкие листья покрыты гигроскопическими волосками, снижающими испарение, а во влажные периоды поглощающие влагу из атмосферы. Другие виды, лишенные волосков, способны в наиболее сухое время суток переходить в состояние анабиоза. Значительно меньше папоротников лиан, причем они менее специализированны, чем эпифиты. Одни просто опираются на стволы деревьев своими тонкими длинными стеблями, у других имеются либо изогнутые черешки, либо шипы на листьях, либо придаточные корни на стеблях. Наибольший интерес представляет род лигодиум (Lygodium), имеющий уникальную жизненную форму листовой лианы. Вдоль длинного стелющегося побега с нижней стороны отходят корни, а на верхней стороне двумя рядами располагаются очень своеобразные многократно перисторассеченные листья; их черешки способны к весьма длительному нарастанию, достигая иногда длины 30 м. Обвиваясь вокруг стволов деревьев, они выносят вверх доли листа ближе к свету.

Весьма своеобразны древовидные папоротники, к которым относятся 8 родов. Многие из них, например диксония (Dicksonia), циатея (Суаthеа), приурочены к горным районам тропической и субтропической зон, где они образуют изящные рощи.

Большинство древовидных папоротников достигает высоты от 5-6 до 10 м, редкие экземпляры имеют максимальные размеры 20-25 м при диаметре ствола 50 см. Стволы их, как правило, не ветвятся и образуют на вершине раскидистую ажурную крону из перистых листьев длиной 2-3 м (у циатеи до 5-6 м). У многих видов в кроне выявляются 3 категории листьев - молодые, с еще не развернувшимися улитками, листья направлены вверх; срединные расположены горизонтально, а увядающие листья, отгибаясь вниз, образуют своеобразную «юбочку». При опадании листьев часто на стебле "остаются их основания и нижние части сильно склерофицированных черешков, которые одевают стебель в виде футляра. Кроме того, под каждым листом формируются корни, одни из которых достигают поверхности земли, а другие остаются воздушными. Стеблевые корни также пронизаны склеренхимными пучками, что придает им большую прочность. Черешки, направленные вверх, и корни, направленные вниз, переплетаясь между собой, образуют вокруг стебля прочный цилиндр наподобие панцирной сетки, выполняющий опорную функцию. При значительной высоте растений это оказывается важным обстоятельством, так как древовидные папоротники представляют собой, по существу, гигантские травы.

Поскольку у папоротников камбий отсутствует, у них нет и вторичной древесины; механическая прочность достигается за счет склеренхимной обкладки вокруг проводящих пучков; лишь иногда внешняя кора состоит из механической ткани. Поэтому внешний листо-корневой цилиндр выполняет основную опорную функцию. По мере старения растения основание его ствола отмирает и разрушается, однако ствол не падает, так как он, как на ходулях, удерживается свисающими корнями. Провести четкую границу между травами и древовидными формами невозможно. В пределах одного вида размеры могут варьировать от нескольких дециметров до нескольких метров, что в значительной степени определяется почвенными и температурными условиями. Даже такой краткий перечень жизненных форм говорит о большом морфологическом разнообразии папоротников; это касается листьев, стеблей и побегов в целом. Морфологическая характеристика папоротников часто сталкивается с терминологическими трудностями, так как термины и понятия, разработанные для цветковых, не всегда приемлемы для папоротников. Это прежде всего относится к понятию корневища папоротников, которое в ходе онтогенеза может менять свою природу. У изученных видов корневищных папоротников зигота при делении образует 4 клетки; из одной возникает гаустория, из второй - корень, из третьей - лист, из четвертой - стебель, т.е. стебель, корень и лист - это равноценные гомологичные органы этих папоротников. Чаще всего зародышевый лист и корень опережают в своем развитии стебель, поэтому происходит формирование листа с корнем у основания. В основании черешка первого листа закладывается меристематический бугорок, формирующий новый лист с корнем у основания. Следующий лист возникает из бугорка, расположенного в основании черешка предыдущего листа. Основания всех вновь возникающих листьев и корней в совокупности формируют корневище, уникальное для ныне живущих высших растений. Его иногда называют филлогенным, т.е. развивающимся из листьев. Однако в ходе онтогенеза филлогенное корневище сменяется обычным; при этом мер истом этически и бугорок - точка роста начинает формировать стебель с зачатками листьев. У длиннокорневишных папоротников на вершине, в непосредственной близости от верхушечной (апикальной) инициальной клетки, вычленяется бугорок из меристематических клеток. Из него может развиться либо боковое корневище, либо лист, что также указывает на гомологичность этих органов. Вершина корневища длиннокорневищных папоротников может быть покрыта многочисленными чешуйками или оставаться совсем голой. У короткокорневищиых форм на самой вершине закладываются особые листья с недоразвитой листовой пластинкой и хорошо развитым основанием - филлоподием, они обеспечивают дополнительную защиту зимующих почек. Ветвление растения может осуществляться не только за счет стеблевых почек, но и почками, возникающими на черешках листьев или на листовых пластинках. Часто такие листовые почки сразу формируют молодые розетки, которые опадают и осуществляют вегетативное размножение; такие растения называют живородящими. У некоторых папоротников, например у нефролеписа клубненосного (Nephrolepis tuberosa) из стеблевых почек развиваются тонкие столонообразные корневища, лишенные листьев и покрытые кожистыми чешуйками. Выходя на поверхность земли, они формируют новую розетку. Кроме того, на столонах возникают клубневидные боковые ответвления, осуществляющие вегетативное размножение.

Весьма специфичны листья папоротников - вайи. Для них наиболее характерен длительный рост вершины, проявляющийся в образовании улитки (исключение составляют ужовниковые), и густая сеть обильно ветвящихся жилок. Развитие листьев под землей часто длится несколько лет, а над землей завершается в течение 1 - 1,5 недель. У некоторых видов, например у адиантума (Аdianthum), камптосоруса (Сamptosorus), листья проявляют стеблевую природу - их рахисы вытягиваются в стеблевидную плеть и, достигнув поверхности земли, укореняются с образованием новой розетки. У описанного выше лигодиума рахис листа своим поведением также очень напоминает стебель. Основания листьев, черешки и листовые пластинки у многих видов покрыты чешуйками, которые рассматриваются иногда как микрофиллы, т. е. листья энационного происхождения. Разнообразие их форм, размеров, цвета составляет важный систематический признак. Еще более разнообразны листовые пластинки. Наиболее типичны листья дважды, трижды- и более перисторассеченные, реже встречаются листья пальчаторассеченные и еще реже - дихотомически рассеченные. Центральную часть листовой пластинки, представляющую продолжение черешка, называют рахисом, а боковые доли первого и последующих порядков - соответственно перьями и перышками. Наряду с рассеченными листьями в разных семействах имеются цельные листья, сформировавшиеся в результате полного слияния боковых долей. Характерно, что во влажных тропических лесах цельными листьями обладают, как правило, мелкие папоротники, а все крупные папоротники имеют рассеченные листовые пластинки. Это, по-видимому, стоит в связи с характером тропических ливней, при которых мощные потоки воды свободно проходят сквозь рассеченную листовую пластинку, не нарушая ее целостности. Не менее разнообразно жилкование листьев от наиболее примитивного открытого до более совершенного - сетчатого.

У большинства видов папоротников листья совмещают 2 функции - фотосинтеза и спороношения (рис. 2), однако у многих видов наблюдается диморфизм листьев - одни выполняют функцию фотосинтеза, а другие - только спороношения, например у страусника, трихоманеса. У некоторых видов папоротников (у ужовниковых, у осмунды) имеется диморфизм частей листа, при котором одна часть выполняет функцию фотосинтеза, а другая часть - спороношения. Палеонтологический материал показывает, что все 3 типа листьев существовали уже в раннем палеозое и формировались независимо друг от друга.

Ход развития корней папоротников до сего времени мало изучен. Как уже отмечалось, при формировании зародыша зародышевый корень закладывается одновременно со стеблем и листом, при этом смещается гаусторией вбок. В дальнейшем у одних видов он развивается одновременно с листом, а у других видов несколько задерживается в росте и появляется позднее, поэтому производит впечатление придаточного корня.

Рис. 2 - Спороносные листья папоротников: А - осмунды (Оsmunda); Б - ужовника(Оphioglossum); В - страусника (Маtteuccia); Г - трихоманеса (Тrichomanes); Д - схизеи (Schizaeae); в. ч. л - вегетативная часть листа; сп. ч. л - спороносная часть листа; в. л - вегетативный лист; с.л - спороносный лист

У одних видов корни могут появиться на поверхности побега в год его заложения, а у других видов - лишь через 1-2 года. От настоящих придаточных корней семенных растений корни папоротников (так же, как у плаунов и хвощей) отличаются тем, что не могут закладываться на уже сформированных частях побегов. Корни папоротников живут 3-4 года. У некоторых видов, например у нефролеписа, корни, загибаясь вверх, способны превращаться в олиственные побеги.

Анализ вегетативных органов папоротников выявляет способность превращения одного органа в другой, т.е. указывает на то, что дифференциация на органы у них не всегда жестко закреплена генетически. Это находится в прямой связи с древностью папоротников. Сходство анатомического строения стеблей, черешков листьев и корней также указывает на единство происхождения всех вегетативных органов.

У большинства современных видов папоротников стебли имеют диктиостелу, однако ход морфогенеза у разных видов различен. У многих изученных папоротников стебель молодого растения построен по типу протостелы, затем формируется эктофлоическая или амфифлоическая сифоностела, а с началом образования листовых лакун происходит формирование диктиостелы. Она представляет собой цилиндр, в центре которого расположена паренхима сердцевины, затем следуют внутренняя флоэма, ксилема и внешняя флоэма, пронизанные паренхимой листовых лакун. На поперечном срезе листовые лакуны представлены сердцевинными лучами, а между ними по кольцу располагаются концентрические проводящие пучки с ксилемой в центре и флоэмой по периферии. При мацерации все живые ткани сердцевины, сердцевинных лучей и флоэмы разрушаются и остается лишь ксилема в виде сетчатого цилиндра, отсюда и название диктиостела - сетчатая стела. Флоэма одночленная, состоит только из ситовидных клеток. Ксилема сложена в основном лестничными, частично кольчатыми трахеидами. Наряду с диктиостелой у некоторых древних видов на протяжении всей жизни сохраняется протостела (у лигодиума, глейхении), эктофлоическая сифоностела (у циатеи) или амфифлоическая сифоностела (у видов глейхении, у диптериса). Все это позволяет сделать вывод о направленности эволюции стелы от протостелы через сифоностелу к диктиостеле, что подтверждается палеоботаническим материалом. У пермских папоротников описана протостелическая структура, у триасовых - в основном сифоностелическая, у большинства современных - диктиостела, при которой осуществляется наибольший контакт проводящих тканей с живой паренхимой, а следовательно, улучшается водоснабжение. Размножение папоротников осуществляется в основном за счет спор. Большинство видов папоротников - равноспоровые растения; количество разноспоровых видов невелико. Для всех папоротников характерно отсутствие специализированных спороносных побегов - стробилов. У большинства папоротников спорангии сгруппированы в сорусы; у мараттиевых, срастаясь между собой, они образуют синангии (рис. 3). У наиболее примитивных видов одиночные спорангии располагаются по краям листьев либо на вершинах их лопастей, при этом каждый спорангий снабжается самостоятельной жилкой. Это весьма напоминает верхушечное расположение спорангиев на концах васкуляризованных теломов у риниофитов.

Рис. 3 - Типы размещения спорангиев и сорусов: А - расположение одиночных спорангиев: 1 - верхушечное по отношению к долям листа у даваллиевых (Davalliacеае); 2 - краевое у трихоманеса (Тrichomanes); Б - расположение сорусов: 1 - краевое у гименофилла (Нуmophillum); 2 - на нижней стороне листа у кочедыжника ломкого (Суstopteris fragilis); В - синангии у мараттиевых (Магаttiacеае): 1 - Аngiopteris; 2 - Магattiа; 3 - Сhristensiа; Г -перемещение спорангиев на нижнюю поверхность листа в ходе морфогенеза у схизеи (Schizaea); сп -спорангий

У большинства же папоротников спорангии или сорусы располагаются на нижней поверхности листьев. Чаще всего они приурочены к главной и боковым жилкам, реже (например, у орляка) - близ края листа. Расположение спорангиев на нижней стороне листа оказывается биологически выгодным: во-первых, обеспечивается надежная защита спорангиев во время их созревания и одновременно не снижается интенсивность фотосинтеза. Во-вторых, обеспечивается более равномерное рассеивание спор, в треть их создается возможность большего продуцирования спорангиев на всей поверхности листа, чем только по краю. Ход морфогенеза спороносных листьев у некоторых видов рода схизеи показывает возможный путь перемещения спорагниев на нижнюю поверхность листа в ходе филогенеза. На ранних этапах развития листа схизеи спорангии закладываются по его краям, но в результате более быстрого развития тканей верхней стороны листа происходит загибание его краёв вниз. В результате оказываются на нижней стороне листа. Место прикрепления спорангии к листу называется плацентой. В ходе эволюции происходило разрастание плаценты, и она приобретала продолговатую или шаровидную форму, что увеличивало площадь возможного размещения спорангиев. Кроме того, на плаценте спорангии располагаются в определенной последовательности, a следовательно, и созревание и вскрывание их происходит неодновременно. Растянутость созревания спор во времени гарантирует более надежное их распространение. Увеличение количества спорангиев на плаценте достигается также увеличением длины ножки спорангия. Разрастание плаценты и увеличение длины ножки коррелятивно не связаны, эти два процесса происходили в разных систематических группах независимо друг от друга.

Большое биологическое значение имеет защита сорусов в период их созревания. В простейшем случае сорусы прикрываются загибающимся вниз краем листа. У более специализированных видов формируется особое покрывало индузиум, возникающее в результате локального разрастания плаценты либо поверхностных тканей листа. По характеру заложения и строению стенки спорангия папоротники подразделяются на лепто- и эуспорангиатн ы е. У эуспорангиатных папоротников спорангий возникает из группы клеток и имеет многослойную стенку, у лептоспорангиатных он возникает из одной клетки и имеет однослойную стенку. И тот и другой тип спорангиев обнаружены у древних папоротников. Механизмы вскрывания спорангиев также чрезвычайно многообразны. В простейшем случае на вершине спорангия имеется небольшой участок сильно утолщенных клеток - пора. При подсыхании спорангия происходит его разрыв на контакте тонкостенных и толстостенных клеток. Однако уже у древних папоротников возникло так называемое кольцо - полоска из толстостенных клеток. У представителей одних семейств оно занимает горизонтальное положение, у других - косое, у третьих - вертикальное. Примитивным считается кольцо сплошное, или замкнутое; более совершенным - неполное, при котором часть клеток кольца остается неутолщенным (так называемое устье); по нему происходит разрыв стенки. Примером может служить спорангий щитовника мужского (Driopteris filix-mas ), имеющий форму двояковыпуклой линзы и расположенный на длинной ножке. Однослойная стенка спорангия состоит из крупных тонкостенных клеток. По гребню спорангия, начиная от ножки, проходит кольцо, состоящее на 2/3 из толстостенных клеток, а 1/3 приходится на устье. Клетки кольца имеют утолщения на трех стенках - на двух радиальных и на внутренней - тангентальной. При подсыхании клетки кольца теряют воду, что приводит к уменьшению их объема. Большая сила сцепления втягивает тонкую внешнюю тангентальную стенку внутрь клетки, и она прогибается, притягивая при этом радиальные стенки друг к другу. Это приводит к уменьшению длины окружности кольца и создает большое натяжение в области устья. Происходит

стремительный разрыв стенки спорангия, а кольцо при этом выворачивается наружу, разбрасывая споры. По мере дальнейшего испарения воды тонкая тангентальная стенка касается внутренней, сила сцепления исчезает, и кольцо пружинисто возвращается в свое прежнее положение, разбрасывая остатки спор.

У представителей примитивных семейств спорангии крупные, немногочисленные, содержащие большое количество спор (8-15 тыс.). В продвинутых семействах многочисленные последовательно возникающие спорангии мелкие, содержат, как правило, от 64 до 16 спор. Это обеспечивает автономность спорангиев и увеличивает надежность сохранения спор.

Споры могут находиться в покоящемся состоянии от нескольких недель до нескольких лет и даже десятков лет. Для их прорастания необходимы влага, положительные температуры, определенная кислотность почв, интенсивность и качество света, специфичное для каждого вида.

Существуют разные варианты прорастания спор и хода морфогенеза гаметофитов, которые оказываются характерными не только для отдельных семейств и даже родов. Поэтому некоторые птеридологи при классификации папоротников базируются на особенностях развития и строения гаметофитов.

Гаметофиты большинства равноспоровых папоротников ведут наземный образ жизни, осуществляя автотрофное питание. Продолжительность их жизни, как правило, исчисляется несколькими месяцами, и лишь у отдельных наиболее примитивных видов гаметофиты живут несколько лет (иногда до 10-15). При общей тенденции к сокращению продолжительности жизни гаметофиты некоторых видов папоротников стали вторично многолетними. Формирование гаметофита в значительной степени зависит от спектрального состава света - в синих лучах происходит длительное нарастание нити, а в красных лучах формируются пластинчатые формы. Вначале рост однослойной пластинки осуществляется за счет краевых клеток, а затем на вершине таллома обособляется одна инициальная клетка, которая формирует верхушечную меристему. При этом пластинка (размером в несколько миллиметров) приобретает сердцевидную форму с подушковидной центральной частью. Физиологически активная меристема выделяет специфический гормон, близкий к ростовым гормонам, - антеридиоген; он стимулирует формирование антеридиев на близрасположенных заростках. На нижней стороне пластинки у ее основания среди многочисленных ризоидов развиваются антеридии. Немного позднее у вершины пластинки на многослойной подушке формируются архегонии. Неодновременность развития антеридиев и архегониев способствует перекрестному оплодотворению. Как показали опыты, при большом скоплении заростков концентрация антеридиогена в окружающей среде настолько возрастает, что на вновь формирующихся молодых гаметофитах антеридии могут возникать очень рано, иногда на стадии 2-3-клеточной нити. Высокая концентрация антеридиогена приостанавливает дальнейшее развитие гаметофита, а следовательно, и формирование архегониев, поэтому он остается однополым мужским. В отсутствие антеридиогена при благоприятных условиях происходит быстрое развитие заростка, завершающееся фазой сердцевидной пластинки с хорошо развитой меристемой. На заростке, минуя стадию образования антеридиев, формируются архегонии, т.е. он оказывается однополым женским. При слабом воздействии антеридиогена гаметофит проходит все стадии морфогенеза, формируя сначала антеридии, а затем архегонии, - возникает обоеполый заросток. В природе взаимные влияния гаметофитов друг на друга оказываются сложнее и труднее поддаются наблюдениям.

Описанный тип морфогенеза гаметофита хотя и наиболее распространенный, но не единственный. У схизейных и некоторых гименофилловых заростки в течение всей жизни сохраняют обильно ветвящуюся нитевидную форму, поэтому антеридии и архегонии возникают у них без видимой закономерности на боковых ветвях. У мараттиевых зеленые заростки размером 2-3 см многослойные, мясистые, живут по нескольку лет. У ужовниковых, некоторых схизейных и гдейхениевых гаметофиты клубневидной или червеобразной формы ведут подземный образ жизни, питаясь микотрофно, поэтому они бесцветные. Однако попадая на поверхность земли, они зеленеют, из чего можно заключить, что их подземное существование вторично. Антеридии примитивных семейств крупные, с множеством сперматозоидов, а у более продвинутых представителей они мелкие, содержащие до 32 сперматозоидов. Архегонии у всех папоротников однотипные, погруженные в ткань гаметофита. Ход прорастания зиготы и формирование молодого растения описаны выше.

От типичного цикла развития папоротников имеются отклонения. Иногда спорофит может развиваться апогамно, т.е. без оплодотворения, из одной или группы вегег тативных клеток гаплоидного гаметофита. В этом случае спорофит оказывается гапло-идным, а споры формируются без редукционного деления. В других случаях гаметофит возникает апоспорически не из гаплоидной споры, а из дишюидных тканей спорофита (из клеток спорангия, листа и т.д.), т.е. он оказывается диплоидным. В этом случае диплоидная яйцеклетка без оплодотворения развивается в новый спорофит.

Вегетативное размножение широко распространено среди папоротников. Часто оно осуществляется с помощью выводковых почек, возникающих на листьях, стеблях и корнях. В последнем случае корни, загибаясь, выходят на поверхность земли и на вершине формируют почку. Нередко на листьях и стеблях развиваются длинные плети, на которых возникают почки.

Классификация всего отдела папоротниковидных и особенно вымерших форм испытывает существенные затруднения. В ее основу могут быть положены разные признаки - анатомическое и морфологическое строение вегетативных органов спорофита, особенности спороношения (строение спорангиев и их размещение), характер формирования и строение гаметофитов. Наибольшей ревизии подверглись древние вымерщие группы папоротников - первопапоротники. Такие таксоны, как анейрофитовые (Аneurophytopsida) и археоптерисовые (Archaepteridopsida), по наличию ярко выраженной вторичной ксилемы и наличию окаймленных пор на стенках точечных трахеид отнесены к праголосеменным растениям (Ргоgymnospermae). В основу классификации ныне живущих папоротников положено строение стенки спорангия в сочетании с рядом морфологических признаков.

Классификация древних папоротников еще более осложняется тем, что в палеозое имелись синтетические виды, которые объединяли в себе признаки различных таксонов. Перекомбинация признаков, которая вообще была характерна для большинства раннепалеозойских растений, делает выделение таксонов условным.