Анализ наследования при дигибридном скрещивании. Соотношения фенотипов в ф1 Соотношение генотипов при полном доминировании

Соотношение фенотипов при анализирующем скрещивании такое же, как соотношение генотипов. Это позволяет определить неизвестный генотип одного из родителей. Вторым выступает рецессивная по исследуемым признакам особь.

Как известно, при полном доминировании доминантные гомозиготы (AA ) и гетерозиготы (Aa ) имеют одинаковый фенотип. Другими словами, по проявленному признаку нельзя сделать однозначный вывод о генотипе. В таком случае на помощь приходит анализирующее скрещивание. В зависимости от того, какие потомки получаются, делается вывод о неизвестном генотипе одного из родителей, так как на фоне рецессивных аллелей второго родителя проявляются все аллели первого.

Так гетерозигота Aa формирует гаметы двух типов: A и a . Второй рецессивный родитель образует только гаметы a . В результате их скрещивания половина потомков будет иметь генотип Aa , вторая половина – aa . То есть будет наблюдаться расщепление 1: 1. Фенотипы также будут различны, и их соотношение также будет 1: 1.

Если же исследуемый родитель был гомозиготой AA , он формирует гаметы только одного типа – A . В этом случае результатом анализирующего скрещивания будет единообразие всех потомков как по генотипу, так и фенотипу. Все они будут гетерозиготами Aa . Соотношение 1: 0.

Таким образом, в зависимости от полученных фенотипов потомков делается вывод о генотипе исследуемого экземпляра.

Более сложный пример – это дигибридное скрещивание. Если исследуемая особь доминантна по двум признакам, то ее генотип может быть как AABB , так и AaBb , а также AABb или AaBB . Все четыре варианта при полном доминировании имеют одинаковое фенотипическое проявление. Однако при анализирующем скрещивании каждый из этих генотипов дает свое уникальное расщепление.

1. Если генотип был AABB , то при скрещивании с рецессивной особью aabb , все потомки будут единообразны. Их генотип будет AaBb , а фенотип идентичен исследуемому родителю.

2. В случае AaBb и при независимом распределении генов образуются гаметы четырех видов: AB , Ab , aB , ab . При скрещивании с гаметой ab получатся четыре разных генотипа: AaBb , Aabb , aaBb , aabb . Их соотношение будет 1: 1: 1: 1. Таким же будет соотношение фенотипов, так как у особей AaBb проявятся два доминантных признака, у особей Aabb – доминантный признак только по первому гену, у особей aaBb – доминантный признак только по второму гену, особи aabb будут рецессивны по обоим генам.

3. Если генотип исследуемого родителя был AABb , то образуются гаметы только двух типов: AB и Ab . Гибриды анализирующего скрещивания будут иметь два генотипа AaBb и Aabb в соотношении 1: 1. При этом по первому признаку все особи единообразны, а по второму признаку наблюдается расщепление, т. е. половина с доминантным признаком, вторая – с рецессивным.

4. Если у родителя был генотип AaBB , то расщепление будет наблюдаться только по первому гену. Генотипы потомков – AaBb и aaBb .

Таким образом, в зависимости от того, какое из четырех соотношений потомков наблюдается в анализирующем скрещивании, делается вывод о генотипе исследуемой особи.

Соотношения, получаемые при сцеплении генов, другие. Сцепленные гены локализованы в одной хромосоме и при образовании гамет наследуются совместно. Зачастую можно определить не только генотип, но также группы сцепления, в том числе их наличие или отсутствие.

Допустим, в результате дигибридного анализирующего скрещивания было получено соотношение фенотипов 5: 2: 2: 5. Пусть будет, что на 5 доминантных по двум признакам экземпляров приходится 5 рецессивных по обоим признакам и по 2, которые доминантны только по одному из признаков. То есть расщепление по генотипу будет таким: 5 (AaBb ) : 2 (Aabb ) : 2 (aaBb ) : 5 (aabb ).

Преобладание в гибридах от анализирующего скрещивания одних генотипов над другими, а не полное исключение последних, говорит о том, что наблюдается неполное сцепление генов. Гамет с исходным сцеплением генов всегда больше, чем с новым, которое образуется в результате кроссинговера.

Здесь исходными группами сцепления являются гены A и B , в то время как гены a и b находятся в другой хромосоме. Поэтому гамет AB и ab образовалось больше. Соответственно в результате анализирующего скрещивания гибридов AaBb и aabb оказалось больше. Если бы сцепление было полным, то были бы получены только такие гибриды. Однако из-за кроссинговера в части клеток появились рекомбинантные хромосомы с новыми группами сцепления – Ab и aB , что привело к появлению некоторого количества гибридов Aabb и aaBb .

Задание №1

Рассмотрите предложенную схему. Запищите в ответе пропущенный термин, обозначенный на схеме знаком вопроса.

Объяснение: рассмотрим поперечный срез стебля древесного растения.

В стебле можно выделить 4 больших части: сердцевина, древесина, камбий и кора. В состав коры входят: луб (ситовидные трубки), кожица и пробка.

Правильный ответ - кора.

Задание №2.

Ниже приведен перечень методов исследования. Все они, кроме двух, используются в генетике. Найдите два метода, "выпадающих" из общего ряда, и запишите цифры, под которыми они указаны.

1. Центрифугирование

2. Гибридизация

3. Анализ кариотипа

4. Скрещивание

5. Мониторинг

Объяснение: среди перечисленных методов генетики не используют только мониторинг, такой метод больше относится к зоологии. Еще одним негенетическим методом авторы учебника, из которого мы взяли данный вариант, считают центрифугирование, но образование биолога (а во время учебы мной были изучены, в том числе, и методы генетики) позволяет мне с уверенностью сказать, что генетики практически каждый день осаждают нуклеиновые кислоты при помощи центрифугирования. Правильный ответ - 5.

Задание №3.

Сколько нуклеотидов составляют антикодон тРНК?

Объяснение: антикодон, как и любой кодон, состоит из трех нуклеотидов.

Правильный ответ - 3.

Задание №4.

Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для определения процессов световой фазы фотосинтеза. Определите два признака, "выпадающих" из общего списка, и запишите а таблицу цифры, под которыми они указаны.

1. Фотолиз воды

2. Восстановление углекислого газа до глюкозы

3. Синтез молекул АТФ за счет энергии солнечного света

4. Образование молекулярного кислорода

5. Использование энергии молекул АТФ на синтез углеводов

Объяснение: приведем перечень процессов, которые происходят в световую и темновую фазы фотосинтеза.

Процессы световой фазы:

1. Активация хлорофилла

2. Фотолиз воды

3. Синтез АТФ

4. Создание НАДФ·Н2

5. Образование свободного кислорода

Процессы темновой фазы:

1. Фиксация углекислого газа

2. Образование глюкозы (цикл Кальвина)

Правильный ответ - 25.

Задание №5.

Установите соответствие между процессами и способом деления клетки: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца

Процессы

А. Происходит деление соматических клеток

Б. Хромосомный набор уменьшается вдвое

В. Образуется новое сочетание генов

Г. Происходят конъюгация и кроссинговер

Д. По экватору клетки располагаются биваленты

Способ деления

1. Митоз

2. Мейоз

Объяснение: мейоз - процесс образования половых клеток (из диплоидной клетки за два деления образуется четыре гаплоидных клетки). Митоз - процесс деления соматических клеток, при этом из одной диплоидной клетки образуется две диплоидных, процесс происходит без изменения ДНК исходной клетки. Поэтому к митозу отнесем - деление соматических клеток, а к все остальное - к мейозу. Биваленты - пары гомологичных хромосом, связанные специальными белками, данная структура образуется во время мейоза.

Правильный ответ - 12222.

Задание №6.

Какое соотношение генотипов получится при скрещивании двух гетерозигот при полном доминировании? Ответ запишите в виде последовательности цифр в порядке их убывания.

Объяснение: возьмем две гетерозиготы: Аа и Аа и посмотрим что получится при их скрещивании. Получаются следующие варианты генотипов: АА:2Аа:аа. То есть запишем - 211.

Правильный ответ - 211.

Задание №7.

Ниже приведен перечень терминов. Все они, кроме двух, используются для описания генетических процессов и явлений. Найдите два термина, "выпадающих" из общего ряда, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

1. Полиплоидия

2. Редуцент

3. Симбиоз

4. Гомозигота

5. Кариотип

Объяснение: термины - полиплоидия, гомозигота и кариотип - относятся к генетике. Полиплоидия - кратно увеличенный набор хромосом. Гомозигота - организм, у которой оба аллеля данного признака одинаковы. Кариотип - набор хромосом, индивидуальный для каждого вида живых организмов. А редуцент и симбиоз - понятия, относящиеся к экологии. Редуцент расщепляет органические вещества до минеральных, а симбиоз - взаимовыгодные отношения между живыми организмами. Правильный ответ - 23.

Задание №8.

Установите соответствие между способом размножения и конкретным примером: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца

Пример

А. Спорообразование папоротника

Б. Образование гамет хламидомонадой

В. Образование спор у сфагнума

Г. Почкование дрожжей

Д. Нерест рыб

Способ размножения

1. Бесполое

2. Половое

Объяснение: спорообразование, как у папоротников, так и у мхов (сфагнум), относится к бесполому типу размножения, так же бесполым размножением является почкование, а образование гамет и нерест рыб относятся к половому размножению.

Правильный ответ - 12112.

Задание №9.

1. Развитие личинок в теле хозяина

2. Размножение половым путем

3. Наличие плотной кутикулы

4. Наличие двусторонней симметрии тела

5. Наличие кожно-мускульного мешка

6. Образование большого числа яиц

Задание №10.

Установите соответствие между характеристикой и царством организмов: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

Характеристика

А. В состав клеточной стенки входит хитин

Б. Тип питания автотрофный

В. Образуют органические вещества из неорганических

Г. Запасным питательным веществом является крахмал

Д. В природных системах являются редуцентами

Е. Тело состоит из мицелия

Царство организмов

1. Грибы

2. Растения

Объяснение: грибам характерны следующие признаки: наличие в клеточной стенке хитина, разложение органических веществ до неорганических, то есть они - редуценты, а также их тело состоит из мицелия. Значит к растениям отнесем: автотрофию, крахмал в качестве запасного питательного вещества, образование органических веществ из неорганических. Правильный ответ - 122211.

Задание №11.

Установите последовательность расположения систематических категорий, используемых при классификации животных, начиная с наименьшей. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.

1. Тигр

2. Кошачьи

3. Хищные

4. Млекопитающие

5. Уссурийский тигр

6. Хордовые

Объяснение:

Вид - уссурийский тигр

Род - тигр

Семейство - кошачьи

Отряд - хищные

Класс - млекопитающие

Тип - хордовые

Правильный ответ - 512346.

Задание №12.

При возбуждении симпатической нервной системы в отличие от возбуждения парасимпатической нервной системы

1. Расширяются артерии

2. Повышается артериальное давление

3. Усиливается перистальтика кишечника

4. Сужается зрачок

5. Увеличивается количество сахара в крови

6. Учащаются сокращения сердца

Объяснение: симпатическая и парасимпатическая отделы нервной системы являются антагонистами, если симпатическая нервная система расширяет зрачок, повышает давление, сужает артерии, увеличивает количество сахара в крови, учащает сердечные сокращения, уменьшает перистальтику кишечника, то парасимпатическая система - наоборот, сужает зрачок, понижает давление, расширяет артерии, уменьшает количество сахара в крови, замедляет сердцебиение, усиливает перистальтику кишечника.

Правильный ответ - 256.

Задание №13.

Установите соответствие между значением рефлекса и его видом: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

Значение рефлекса

А. Обеспечивает инстинктивное поведение

Б. Обеспечивает приспособление организма к условиям окружающей среды, в которых обитали многие поколения данного вида

В. Позволяет приобрести новый опыт, полученный в течение жизни

Г. Определяет поведение организма в изменившихся условиях

Вид рефлекса

1. Безусловный

2. Условный

Объяснение: сначала разберемся в терминологии. Рефлекс - ответ организма на действие раздражителей или внешней среды. Безусловный рефлекс - рефлекс, присутствующий у вида (или группы видов) с рождения, выработанный (закрепленный из поколения в поколение (например, сосание, глотание, чихание и т.д.). Рефлекторная дуга таких рефлексов преимущественно проходит через спинной мозг. Условный рефлекс - рефлекс, возникающий в организме человека (или животных) в процессе жизни в определенной среде обитания, как приспособление к этой среде. Условные рефлексы для каждого организма индивидуальны и при переселении на другую территорию (или при неиспользовании рефлекса) угасает. Рефлекторная дуга таких рефлексов проходит через головной мозг. Поэтому, правильный ответ - 1122.

Задание №14.

В какой последовательности располагаются у человека отделы скелета нижней конечности, начиная с тазового пояса? Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.

1. Фаланги пальцев

2. Плюсна

3. Бедро

4. Голень

5. Предплюсна

Объяснение: рассмотрим скелет нижней конечности человека.

Правильный ответ - 34521.

Задание №15.

Выберите три правильных варианта ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Какие эмбриологические доказательства эволюции подтверждают родство человека с другими позвоночными животными?

1. Закладка у зародыша жаберных щелей

2. Наличие в клетках тела эмбриона человека 46 хромосом

3. Развитие у зародыша хвостового отдела

4. Наличие гомологичных органов

5. Развитие рудиментарных органов

6. Деление тела на головной, туловищный, хвостовой отделы

Объяснение: биогенетический закон Геккеля-Мюллера говорит, что онтогенез - повторение филогенеза, то есть в процессе эмбрионального развития мы проходим все стадии эволюции, от одной клетки, до многоклеточного высоко организмованного организма, на каком-то этапе у нас есть хвост, жабры и т.д. Поэтому к эмбриональным доказательствам отнесем: закладку жаберных щелей, развитие хвостового отдела и деление тела на три отдела (на стадии эмбриона). Правильный ответ - 136.

Задание №16.

Установите соответствие между примером борьбы за существование и формой, к которой эта борьба относится: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

Пример

А. Определение гнездовых участков в лесу клестами

Б. Использование бычьим цепнем крупного рогатого скота как места обитания

В. Соперничество между самцами за доминирование

Г. Вытеснение черной крысы серой крысой

Д. Охота лисицы на мышей-полевок

Форма борьбы

1. Внутривидовая

2. Межвидовая

Задание №17.

Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

Какие биотические факторы могут привести к увеличению численности мышевидных грызунов в еловом лесу?

1. Сокращение численности сов, ежей, лис

2. Большой урожай семян ели

4. Рубка деревьев

5. Глубокий снежный покров зимой

Правильный ответ - 126.

Задание №18.

Установите соответствие между характеристикой среды и ее фактором: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

Характеристика

А. Постоянство газового состава атмосферы

Б. Изменение толщины озонового экрана

В. Изменение влажности воздуха

Г. Изменение численности консументов

Д. Изменение численности продуцентов

Факторы среды

1. Биотические

2. Абиотические

Правильный ответ - 222111.

Задание №19.

Установите последовательность процессов, происходящих при размножении и развитии цветковых растений, начиная с момента формирования пыльцы. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.

1. Проникновение спермиев в зародышевой мешок

2. Образование триплоидной клетки

3. Прорастание пыльцевой трубки

4. Формирование семени из семязачатка

5. Образование генеративной и вегетативной клеток

Объяснение: расположим процессы в правильном порядке. Все начинается с образования генеративной и вегетативной клеток, затем прорастает пыльцевая трубка, потом спермии проникают в зародышевый мешок, половые клетки сливаются, образуется триплоидная клетка и, наконец, формируется семя из семязачатка. Правильный ответ - 53124.

Задание №20.

Проанализируйте таблицу. Заполните пустые ячейки таблицы, используя понятия и термины, примеры, приведенные в списке. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.

Список терминов и понятий:

1. Биологический прогресс

2. Наличие перепончатых конечностей у водоплавающих птиц

3. Наличие теплокровности у хордовых животных

4. Ароморфоз

5. Дивергенция

6. Биологический регресс

Правильный ответ: 142.

Задание №21.

Изучите график зависимости скорости реакции от концентрации фермента. Выберите утверждения, которые можно сформулировать на основании анализа предложенного графика. Запишите в ответе номера выбранных утверждений.

1. Скорость ферментативной реакции не зависит от концентрации фермента

2. Скорость ферментативной реакции существенно зависит от концентрации фермента

3. При повышении концентрации фермента скорость реакции повышается

Объяснение: по графику видно, что с ростом концентрации фермента возрастает и скорость реакции, поэтому для описания данной зависимости подходят варианты ответ 2 и 3. Правильный ответ - 23.

Задание №22.

Известно, что при выращивании клевера, сои, фасоли не требуется подкормка азотными удобрениями. Объясните почему.

Объяснение: все перечисленные растения являются бобовыми, а в симбиозе с бобовыми растениями живут клубеньковые бактерии, которые фиксируют молекулярный азот и перерабатывают его в усваиваемую растениями форму.

Задание №23.

Используя рисунок процесса полового размножения хламидомонады, объясните, в чем сущность полового размножения и каково его отличие от бесполого. В результате какого процесса образуются гаметы, в чем их особенность? Какой цифрой на рисунке обозначена зигота? Чем она отличается от гамет?

Объяснение: при бесполом размножении содержимое одноклеточной хламидомонады делится на 4 части при помощи мейоза, в результате чего образуются зооспоры, которые выполняют функцию расселения, затем маленькие клетки дорастают до размера материнской клетки и делятся мейозом опять. А в неблагоприятных условиях происходит половое размножение, при этом а материнской клетке образуются двужгутиковые гаметы (3), они выходят из материнской клетки и сливаются попарно с другими особями, зигота покрывается плотной оболочкой и зимует (переживает неблагоприятные условия), затем зигота делится, в результате чего образуется 4 диплоидных хламидомонады, которые вырастают до материнских размеров.

Зигота на рисунке обозначена цифрой 5. От гаплоидных гамет она отличается своей диплоидностью.

Задание №24.

Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

1. Тело майского жука, покрытое кожей с кутикулой, подразделяется на голову, туловище и брюшко. 2. Пищеварительная система жуков начинается на голове ротовым отверстием с колющим ротовым аппаратом. 3. Продукты обмена веществ выделяются через зеленые железы. 4. Газообмен осуществляется непосредственно через стенки трахей. 5. Незамкнутая кровеносная система состоит из сердца и сосудов.

Объяснение: предложение 1 - тело майского жука покрыто не кожей с кутикулой, а хитиновым покровом, а подразделяется оно на голову, грудь и брюшко. Предложение 2 - ротовой аппарат майского языка не колющий, а грызущий. Предложение 3 - зеленые железы не являются органами выделительной системы, так как продукты обмена майского жука выделяются через мальпигиевы сосуды и жировое тело.

Задание №25.

Объясните, видоизменением какого органа цветкового растения является кочан капусты.

Объяснение: кочан капусты является видоизмененной почкой, так как во второй год жизни из кочана формируется взрослое растение, которое имеет все генеративные органы, то есть цветок и плоды с семенами. Так же кочан капусты напоминает почку по строению: кочерыга - видоизмененный стебель, на нем располагаются толстые листья и зачаточные почки.

Задание №26.

В какой экосистеме - картофельного поля или луга - более длинные и разнообразные цепи питания? Ответ поясните.

Объяснение: картофельное поле - искусственная экосистема, а луг - естественная экосистема. Более длинные и разнообразные цепи питания - в естественной экосистеме, так как на лугу больше и растений и животных и микроорганизмов и монокультура (картофель) не преобладает.

Задание №27.

Все виды РНК синтезируются на ДНК-матрице. Фрагмент молекулы ДНК, на которой синтезируется участко центральной петли тРНК, имеет следующую последовательность нуклеотидов: ЦТТАЦГГГЦАТГГЦТ. Установите нуклеотидную последовательность участка тРНК, который синтезируется на данном фрагменте, если третий триплет соответствует антикодону тРНК. Ответ поясните.

Объяснение: по данной последовательности нуклеотидов в ДНК найдем последовательность нуклеотидов тРНК. Будем использовать принцип комплементарности: А=У, Г=Ц.

тРНК: ГААУГЦЦЦГУАЦЦГА

Третий триплет - ЦЦГ соответствует соответствует на иРНК - ГГЦ.

Задание №28.

Мужчина, страдающий глухотой и дальтонизмом, женился на здоровой женщине. У них родился сын глухой и дальтоник и дочь с хорошим слухом, но дальтоник. У человека глухота - аутосомный, рецессивный признак, дальтонизм - признак рецессивный, сцепленный с полом. Составьте схему решения задачи. Укажите возможные фенотипы и генотипы детей в этой семье. Определите вероятность рождения детей, страдающих обеими аномалиями.

Объяснение:

аа - глухой

Аа, АА - не глухой (несет ген глухоты во втором случае)

Х D X d - хдоровая мать (несет в себе ген дальтонизма)

X d Y - больной отец

АаХ D X d х ааX d Y

Гаметы: АХ D , аХ D , АX d , aX d x aX d , aY

Возможные гентипы детей:

Девочки:

AaX D X d - нормальный слух, нормальное зрение (здоровый ребенок)

ааX D X d - глухая, нормальное зрение

AaX d X d - нормальный слух, дальтоник

aaX d X d - глухая, дальтоник

Мальчики:

AaX D Y - нормальный слух, нормальное зрение (здоровый ребенок)

АаX D Y- глухой, нормальное зрение

AaX d Y- нормальный слух, дальтоник

AaX d Y - глухой, дальтоник

Среди мальчиков вероятность иметь обе аномалии - 1/4, и среди девочек тоже, то есть 25%.

Г.С. Калинова, Т. В. Мазяркина Биология Типовые тестовые задания. ЕГЭ 2017. 10 вариантов.

Многочисленные опыты подтвердили правильность установленных Менделем закономерностей. Вместе с тем, появились факты, показывающие, что полученные Менделем числовые соотношения при расщеплении гибридного поколения соблюдались не всегда. Это указывало на то, что взаимоотношения между генами и признаками носят более сложный характер. Выяснилось: один и тот же ген может оказывать влияние на развитие нескольких признаков; один и тот же признак может развиваться под влиянием многих генов .

Следует отметить, что взаимодействие генов имеет биохимическую природу, то есть взаимодействуют друг с другом не гены, а их продукты. Продуктом эукариотического гена может быть или полипептид, или тРНК, или рРНК.

ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Различают полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование, аллельное исключение.

Аллельными генами называются гены, расположенные в идентичных локусах гомологичных хромосом. Ген может иметь одну, две и более молекулярных форм. Появление второй и последующих молекулярных форм является следствием мутации гена. Если ген имеет три и более молекулярных форм, говорят о множественном аллелизме . Из всего множества молекулярных форм у одного организма могут присутствовать только две, что объясняется парностью хромосом.

Полное доминирование

Полное доминирование — это вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот не отличается от фенотипа гомозигот по доминанте, то есть в фенотипе гетерозигот присутствует продукт доминантного гена. Полное доминирование широко распространено в природе, имеет место при наследовании, например, окраски и формы семян гороха, цвета глаз и цвета волос у человека, резус-антигена и мн. др.

Наличие резус-антигена (резус-фактора) эритроцитов обусловливается доминантным геном Rh . То есть генотип резус-положительного человека может быть двух видов: или RhRh , или Rhrh ; генотип резус-отрицательного человека — rhrh . Если, например, мать — резус-отрицательная, а отец резус-положительный и гетерозиготен по этому признаку, то при данном типе брака с одинаковой вероятностью может родиться как резус-положительный, так и резус-отрицательный ребенок.

Между резус-положительным плодом и резус-отрицательной матерью может возникнуть резус-конфликт.

Так называется вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву и имеет среднее (промежуточное) значение между ними. Имеет место при наследовании окраски околоцветника ночной красавицы, львиного зева, окраски шерсти морских свинок и пр.

Сам Мендель столкнулся с неполным доминированием, когда скрещивал крупнолистный сорт гороха с мелколистным. Гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений, они имели листья средней величины.

При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники все первое поколение гибридов имеет розовые плоды. При скрещивании этих гибридов друг с другом получаем: по фенотипу — 1/4 красноплодных, 2/4 розовоплодных и 1/4 белоплодных растений, по генотипу — 1/4 АА , 1/2 Аа , 1/4 аа (и по фенотипу, и по генотипу соотношение 1:2:1). Соответствие расщепления по генотипу расщеплению по фенотипу является характерным при неполном доминировании, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот.

Кодоминирование

Кодоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву, и в фенотипе гетерозигот присутствуют продукты обоих генов. Имеет место при формировании, например, IV группы крови системы (АВ0) у человека.

Для того чтобы представить, как происходит наследование групп крови у человека, можно посмотреть, рождение детей с какой группой крови возможно у родителей, имеющих один — вторую, другой — третью группы крови и являющихся гетерозиготными по этому признаку.

Р	♀I A i 0 II (A)		×	♂I B i 0 III (B)
Типы гамет	I A	i 0		I B	i 0
F	i 0 i 0 I (0) 25%	I A i 0 II (A) 25%		I B i 0 III (B) 25%	I A I B IV (AB) 25%

Аллельное исключение

Аллельным исключением называется отсутствие или инактивация одного из пары генов; в этом случае в фенотипе присутствует продукт другого гена (гемизиготность, делеция, гетерохроматизация участка хромосомы, в котором находится нужный ген).

ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Комплементарность, эпистаз, полимерия.

Неаллельные гены — гены, расположенные или в неидентичных локусах гомологичных хромосом, или в разных парах гомологичных хромосом.

Анализирующее скрещивание - это вид генетических исследований, проводимый с целью определения гетерозиготности организма.

Сущность метода

Анализирующее скрещивание изучали Грегор Мендель и один из основателей генетики Уильям Бэтсон.

Для определения гетерозиготности используется анализатор - рецессивный гомозиготный организм (аа).

Анализируемая особь имеет доминантный признак в фенотипе. Например, это сплошной окрас шерсти у кошек.
В генотипе он может быть:

• гомозиготным (АА);
• гетерозиготным (Аа).

Проводим скрещивание:

Р А? (кошка со сплошным окрасом) х аа (сиамский кот)

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

G А? а а

Первый вариант F1: Аа Аа (все окрасы котят сплошные)

Второй вариант F2: Аа аа (сиамские и сплошные окрасы в соотношении 1:1)

Точность анализа зависит от количества потомков. Чем больше потомков - тем выше точность.

Таким образом, в первом варианте анализируемый организм давал только А - гаметы. Значит он является гомозиготным (чистопородным). Во втором случае анализа кошка давала и А - гаметы, и а - гаметы, т. е. является гетерозиготой. Так по соотношению признаков при анализирующем скрещивании определяют генотип при полном доминировании.

В случае неполного доминирования в потомстве наблюдаются промежуточные (смешанные) признаки:

• в первом поколении на 100 %;
• во втором поколении 1:2:1, где 2 - смешанный признак.

Рис. 1. Схема анализирующего скрещивания.

Определение дигетерозиготы (АаВв) при анализирующем скрещивании происходит при соотношении фенотипов и генотипов (F) 1:1:1:1.

Р АаВв х аавв

G АВ Ав аВ ав ав

F АаВв Аавв ааВв аавв

Возвратное скрещивание

Иногда проводят возвратное скрещивание - с родительской особью. Его цель - насыщение гибрида ценными родительскими генами.

Пример задачи

Известно, что чёрный окрас у кроликов доминирует над белым. Возможно ли получение в потомстве белых кроликов от чёрных родителей?

Рецессивный признак проявляется в гомозиготном состоянии (аа). Такая гомозигота может получиться при наличии у каждого родителя рецессивного гена а.

Рис. 2. Рисунок скрещивание белого и чёрного кролика.

Раз оба родителя чёрные, значит ген а будет в обеих гаметах, если каждый из них гетерозиготный (Аа).

P Аа х Аа

F АА Аа аА аа

25 % потомства гетерозиготных чёрных кроликов будет белым.

Практическое использование

Анализирующее скрещивание имеет большое значение во всех отраслях животноводства. С его помощью можно определить чистопородность особи.

В случае, если доминантный признак является экономически значимым и определяет продуктивность, или иную ценность животных, раннее определение гомозиготности помогает предотвратить финансовые потери.

Дело в том, что один или несколько самцов-производителей могут быть отцами всего поголовья страны. Поэтому требования к отбору таких животных очень жёсткие.

Украинский бык-производитель подольской породы Репп ежегодно становится отцом 50 000 телят. Масса этого быка 1500 кг.

Рис. 3. Бык Репп.

Что мы узнали?

Изучая в 10 классе анализирующее скрещивание, мы узнали, что это важный метод генетического анализа. Соотношение генотипов и фенотипов при анализирующем скрещивании зависит от гомозиготности или гетерозиготности родительской особи. Если особь гомозиготна, то в потомстве наблюдается единообразие по фенотипу и генотипу. Если исходный организм гетерозиготен, то в потомстве наблюдается расхождение и по генотипу, и по фенотипу (1:1). Гетерозиготы имеют меньшую ценность в животноводстве, если с доминантным геном связан экономически важный признак.

В изучении наследования признаков генетики исходят из представления, что развитие каждого признака определяется отдельным геном.

Следовательно, при дигибридном скрещивании развитие изучать наследование двух генов.

В моногибридных скрещиваниях было выяснено, что целый ряд пар признаков гороха: гладкие - морщинистые, желтые - зеленые семена, высокий - низкий рост растения, пурпурные - белые Цветки и т. д. - обнаруживает расщепление в потомстве гибрида (в F 2) по фенотипу в отношении 3: 1. Из каждой такой пары признаков один оказывается доминантным, другой - рецессивным. Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков. Материнское «семенное» растение имело гладкие семена (ген, определяющий этот признак, условно обозначим В) и желтую окраску семян, ген которой обозначим А; оба эти признака доминантные. Отцовское «пыльцевое» растение имело рецессивные признаки: морщинистые и зеленые семена. Родительские формы были гомозиготными по двум парам признаков или по двум определяющим их генам; генотип материнского растения можно обозначить ААВВ, а отцовского - aabb. Впрочем, распределение признаков у родительских форм в данном случае не имеет значения. Мендель скрещивал также растения с гладкими и зелеными семенами с растениями, имеющими морщинистые и желтые семена, т. е. ааВВ и ААbb.

Если допустить, что каждый из генов находится в отдельной хромосоме, то нужно ожидать, что зрелые яицеклетки и спермии, имеющие гаплоидный набор хромосом, будут иметь лишь по одной аллели каждого гена. Тогда гаметы материнского растения должны нести аллели А и В (или а и В), а отцовского - а и b (или А и b). Оплодотворение яйцеклетки АВ спермием ab приведет к образованию дигибридной зиготы F 1 в соматических клетках гибридного зародыша восстановится двойной набор хромосом, и гибрид окажется гетерозиготным по двум аллельным парам, т. е. дигетерозиготным АаВв. Такой же генотип образуется и в случае соединения гамет Аb и аВ.

Гибридные семена гороха в нашем примере имеющие наследственную структуру АаВb по фенотипу, как и следовало ожидать при полном доминировании, окажутся гладкими и желтыми.

Чтобы убедиться в том, что гибрид F 1 является гетерозиготным по двум генам АаВb, можно применить уже известный нам прием анализирующего скрещивания. Для этого гибрид F 1 следует скрестить с формой, гомозиготной по обоим рецессивным признакам - aabb. У гибрида в мейозе образуется четыре сорта гамет: АВ, аВ, Ab, ab. Форма aabb дает лишь один сорт гамет - ab. При равновероятном осуществлении всех сочетаний гамет образуется четыре типа зигот в равном отношении l AaBb: 1aaBb: 1Aabb: 1aabb. Анализирующее скрещивание позволяет наиболее быстро исследовать генотип гибридного организма по интересующим нас генам.

Мендель также произвел анализирующее скрещивание гибридных растений F 1 (семена гладкие и желтые) с растениями, гомозиготными по двум рецессивным генам (семена морщинистые и зеленые). В потомстве он получил четыре класса семян в числовых отношениях, очень близких к ожидаемому расщеплению 1: 1: 1: 1, а именно: гладких желтых - 55 (АаВb), гладких зеленых - 51 (ааВb), морщинистых желтых - 49 (Aabb), морщинистых зелёных - 53 (aabb).

Таким образом, генетическими методами было показано, что дигибридный организм образует четыре сорта гамет в равном отношении и, следовательно, является гетерозиготным по обеим аллельным парам.

Расщепление по фепотипу. Третий закон Менделя

В потомстве от самоопыления пятнадцати дигибридных растений F 1 Мендель получил 556 семян, из которых было 315 гладких желтых, 101 морщинистое желтое, 108 гладких зеленых и 32 морщинистых зеленых.

Как нам уже известно, в моногибридном скрещивании при полном доминировании в F 2 наблюдается расщепление по фенотипу в отношении 3: 1, по генотипу 1:2:1. Представим себе, что каждая отдельная пара Аа и Вb ведет себя в наследовании так же, как при моногибридном скрещивании. Для такого предположения имеются основания; вспомните об известном нам механизме расхождения хромосом в мейозе. В этом случае у дигибридного растения, как женского, так и мужского, содержащего обе аллельные пары, в мейозе будут образовываться четыре сорта гамет (АВ, Ab, аВ, ab), которые при оплодотворении могут свободно сочетаться между собой и дать 16 типов зигот.

Чтобы выяснить, как ведет себя каждая пара аллелей в потомстве дигибрида, можно опять применить метод учета каждой пары признаков отдельно. Для этого все 556 семян второго поколения надо разбить на два класса: 1) по форме: 315 + 108 = 423 гладких и 101 + 32 = 133 морщинистых; 2) по окраске: 315 + 101 = 416 желтых и 108 + 32 = 140 зеленых.

Зная, что расщепление по каждой паре признаков происходит в отношении 3: 1, мы можем сказать, что из общего числа семян должны быть 3 / 4 гладких и 1 / 4 морщинистых. Производя соответствующие вычисления (556х 3 / 4 - 417 и 556х 1 / 4 = 139), мы получим теоретически ожидаемые численные отношения семян в F 2 по каждой паре признаков 417: 139. Из приведенных расчетов ясно, что в дигибридном скрещивании по каждой паре аллелей наблюдается закономерное расщепление в отношении 3:1.

Чтобы представить, каким образом осуществляется сочетание одновременно двух пар аллелей Аа и Вb, а также установить характер расщепления в F 2 при одновременном учете обоих признаков, можно идти двумя путями. Первый путь - построение решетки Пеннета. Решетка Пеннета позволяет установить все возможные сочетания мужских и женских гамет при оплодотворении, а также определить фенотипы и генотипы особей F 2 .

Второй путь является чисто математическим, основанным на законе сочетания двух и более независимых явлений. Этот закон гласит: если два явления независимы, то вероятность того, что они произойдут одновременно, равна произведению вероятностей каждого из них.

Как было показано, расщепления по каждой паре аллелей при дигибридном скрещивании происходят как два независимых явления. Появление особей с доминантным признаком при моногибридном скрещивании происходит в 3 / 4 всех случаев, а с рецессивными - 1 / 4 . Следовательно, вероятность того, что признаки гладкая форма и желтая окраска семян проявятся одновременно, вместе равна произведению 3 / 4 Х 3 / 4 = 9 / 16 , гладкая форма и зеленая окраска - 3 / 4 Х 1 / 4 = 3 / 16 , морщинистая форма и желтая окраска- 1 / 4 Х 3 / 4 = 3 / 16 и морщинистая форма и зеленая окраска - 1 / 4 Х 1 / 4 = 1 / 16 . Иначе говоря, произведение отдельных вероятностей дает отношение классов расщепления по фенотипу 9 / 16: 3 / 16: 3 / 16: 1 / 16 , или 9:3:3:1.

Вернемся к примеру расщепления по признакам, полученному при анализе 556 семян F 2 в опыте Менделя. Нетрудно убедиться в том, что полученные им семена распределились по классам сочетания признаков в отношении, близком к ожидаемому. Для того чтобы рассчитать теоретически ожидаемые числа по классам, следует умножить 556 семян соответственно на 9 / 16 , 3 / 16 , 3 / 16 и 1 / 16 . Следовательно, соотношение классов расщепления по фенотипу в F 2 дигибридного скрещивания при полном доминировании укладывается в формулу 9:3:3: 1.

Теперь должно быть понятным, почему при подсчете каждой пары альтернативных признаков отдельно отношение числа гладких семян к числу морщинистых было 12: 4, или в эмпирических числах 423: 133, и желтых к зеленым -12:4, или 416: 140, т. е. для каждой пары отношение было 3:1. Те же результаты могут быть получены с использованием решетки Пеннета, в которой 16 вышеописанных генотипов по фенотипу разбиваются на четыре класса в том же отношении 9: 3: 3: 1.

Таким образом, в дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как в моногибридном скрещивании, т. е. независимо от другой пары примаков.

На основании одновременного анализа наследования нескольких пар альтернативных признаков Мендель установил закономерность независимого распределения факторов, или генов, который известен как третий закон Менделя . Менлель писал: «Не подлежит никакому сомнению, что для всех подвергнутых опытам признаков имеет одинаковую силу следующее положение: потомки гибридов, соединяющих в себе несколько существенно различных признаков, представляют собой членов комбинационного ряда, в котором соединены ряды развития каждой пары различающихся признаков. Этим одновременно доказывается, что поведение в гибридном соединении каждой пары различающихся признаков независимо от других различий у обоих исходных растений».

И далее Мендель формулирует собственно принцип независимости сочетания наследственных факторов: «Константные признаки, которые встречаются у различных форм родственной растительной группы, могут вступать путем повторного-искусственного оплодотворения во все соединения, которые возможны по правилам комбинации».

Расщепление по генотипу

Формула 9:3:3:1 выражает отношения расщепления по фенотипу в F 2 при дигибридном скрещивании.

Необходимо провести анализ того же расщепления по генотипу. Очевидно, в случае полного доминирования это можно сделать только путем скрещивания особей всех 16 генотипов, которые могут получиться в результате сочетания четырех сортов женских и мужских гамет с гомозиготной рецессивной формой aabb. Поскольку при расщеплении по фенотипу каждая пара аллелей ведет себя независимо, то и расщепление по генотипу будет проявляться в соответствии с той же закономерностью, но в иных соотношениях.

Анализируя генотипы F 2 по решетке Пеннета, мы можем определить частоту разных генотипов, что даст нам формулу расщепления 1: 2: 2: 4: 1: 2: 1: 2: 1. Зная, что при моногибридном скрещивании расщепление по генотипу соответствует 1АА: 2Аа: 1аа для одной пары аллелей и 1BB: 2Bb: 1bb для другой, можно подсчитать вероятность появления генотипов разных классов при дигибридном скрещивании.

Вероятность появления генотипа АА равна 1 / 4 . Соответственно для Аа - 1 / 2 и для аа - 1 / 4 . То же самое будет для другой аллельной пары: ВВ - 1 / 4 , Вb - 1 / 2 , bb - 1 / 4 . Производя перемножение двух вероятностей, можно получить все классы расщепления по генотипу. В результате такого расчета получаются те же 9 классов расщепления по генотипу 1: 2: 2: 4: 1: 2: 1: 2: 1, которые можно было установить по решетке Пеннета.

Как мы видели, при моногибридном скрещивании число классов расщепления по фенотипу равняется 2 (3: 1), а по генотипу - 3 (1: 2: 1); при дигибридном скрещивании число фенотипических классов расщепления равно 4, а генотипических - 9. Следовательно, в случае двух генов число классов соответствует по фенотипу 2 2 , а по генотипу - 3 2 . В дальнейшем при анализе расщепления нескольких генов в полигибридных скрещиваниях мы убедимся, что выведенные формулы справедливы и для этих скрещиваний.

Следует сказать о правилах написания формул различных генотипов и фенотипов. При полном доминировании гомозиготные формы по фенотипу неотличимы от гетерозиготных; так, ААВВ неотличима от АаВb, ААВb, АаВВ. В целях сокращения при написании сходные фенотипы гомозигот и гетерозигот иногда обозначают фенотипическим радикалом А-В-. Подставляя в такой радикал на место прочерка разные аллели, можно получать сходные фенотипы (например, для радикала А-bb сходные фенотипы будут у генотипов ААbb и Aabb).